Лекция. Физиология дыхания. Механизмы внешнего дыхания. В чем заключается механизм двойного дыхания птиц? Кратко объяснить двойное дыхание птиц

В акте дыхания легкие участвуют пассивно; они не могут расширяться и сжиматься активно, так как в них нет мускулатуры. Поступление воздуха в легкие при вдохе и удаление его при выдохе происходит в результате увеличения и уменьшения объема грудной клетки благодаря сокращению и расслаблению дыхательных мышц, играющих в акте дыхания активную роль. Спокойный вдох вызывается сокращением вдыхательных мышц: диафрагмы, наружных межреберных и межхрящевых. Усиленный вдох вызывается сокращением диафрагмы, трех пар лестничных мышц, грудино-ключично-сосцевидных, поднимателей ребер, наружных межреберных и межхрящевых, задних верхних зубчатых, поднимателей лопаток, широких мышц спины, трапециевидных, большой и малой грудных.

При вдохе сокращение дыхательных мышц приводит к увеличению размеров грудной клетки в передне-заднем и поперечном направлениях за счет поднятия и расхождения ребер и в вертикальном направлении за счет сокращения диафрагмы.

Рис. 63. Положение грудной клетки при выдохе (А) и вдохе (Б) и диафрагмы при выдохе (а), обычном вдохе (б) и глубоком вдохе (в)

Сокращение дыхательных мышц: 1) преодолевает тяжесть грудной клетки, 2) производит эластическое скручивание реберных хрящей, 3) опускает брюшные внутренности и эластически растягивает брюшную стенку. Вдох короче выдоха приблизительно в полтора раза. Спокойный выдох происходит при расслаблении дыхательных мышц. При выдохе: 1) грудная клетка вследствие своей тяжести опускается, 2) реберные хрящи вследствие прекращения их скручивания распрямляются, и ребра опускаются книзу, 3) внутрибрюшное давление выпячивает расслабленную диафрагму кверху. В результате происходит уменьшение всех размеров грудной клетки.

Усиленный выдох вызывается сокращением внутренних межреберных мышц, наружного и частично среднего отдела крестцовоостистых, задних нижних зубчатых, косых и прямой мышц живота. В результате больше, чем при спокойном выдохе, уменьшаются размеры грудной клетки, увеличивается давление в брюшной полости и выпячивается купол диафрагмы.

Следует учесть, что грудная полость, в которой находятся легкие, не сообщается с окружающей средой; она герметически замкнута.

Рис. 64. Изменения давления в дыхательных путях и в плевральной полости во время вдоха и выдоха:
1 - давление в дыхательных путях, 2 - давление в плевральной полости

В результате при спокойном вдохе давление между листками плевры меньше атмосферного на 4,5 мм рт. ст., а при спокойном выдохе - на 3 мм рт. ст. При усиленном вдохе оно может становиться меньше атмосферного до 50 мм рт. ст. и больше. Так как давление внутри легких вследствие их сообщения с окружающей средой равно атмосферному, а давление снаружи легких, между листками плевры, меньше атмосферного, то более высокое давление внутри легких всегда прижимает висцеральный листок плевры к париетальному, и легкие у здорового человека не отходят от стенок грудной клетки. Если произошел прокол грудной клетки и наружный воздух поступает в капиллярную щель между листками плевры, обычно заполненную плевральной жидкостью, легкое на стороне прокола несколько сжимается, перестает следовать за движениями грудной клетки, и на стороне прокола дыхание прекращается. Проникновение воздуха в грудную полость называется пневмотораксом. Если отверстие в грудную полость закрывается, то через некоторое время воздух, проникший в грудную полость, рассасывается и легкое вновь начинает раздуваться - дыхание восстанавливается.

1. Сущность и значение процессов дыхания

Дыхание является наиболее древним процессом, с помощью которого осуществляется регенерация газового состава внутренней среды организма. В результате органы и ткани снабжаются кислородом, а отдают углекислый газ. Дыхание используется в окислительных процессах, в ходе которых образуется энергия, расходующаяся на рост, развитие и жизнедеятельность. Процесс дыхания состоит из трех основных звеньев – внешнего дыхания, транспорта газов кровью, внутреннего дыхания.

Внешнее дыхание представляет собой обмен газов между организмом и внешней средой. Оно осуществляется с помощью двух процессов – легочного дыхания и дыхания через кожу.

Легочное дыхание заключается в обмене газов между альвеолярным воздухом и окружающей средой и между альвеолярным воздухом и капиллярами. При газообмене с внешней средой поступает воздух, содержащий 21 % кислорода и 0,03-0,04 % углекислого газа, а выдыхаемый воздух содержит 16 % кислорода и 4 % углекислого газа. Кислород поступает из атмосферного воздуха в альвеолярный, а углекислый газ выделяется в обратном направлении. При обмене с капиллярами малого круга кровообращения в альвеолярном воздухе давление кислорода 102 мм рт. ст., а углекислого газа – 40 мм рт. ст., напряжение в венозной крови кислорода – 40 мм рт. ст., а углекислого газа – 50 мм рт. ст. В результате внешнего дыхания от легких оттекает артериальная кровь, богатая кислородом и бедная углекислым газом.

Транспорт газов кровью осуществляется в основном в виде комплексов:

1) кислород образует соединение с гемоглобином, 1 г гемоглобина связывает 1,345 мл газа;

2) в виде физического растворения транспортируется 15–20 мл кислорода;

3) углекислый газ переносится в форме бикарбонатов Na и K, причем бикарбонат K находится внутри эритроцитов, а бикарбонат Na – в плазме крови;

4) углекислый газ транспортируется вместе с молекулой гемоглобина.

Внутреннее дыхание состоит из обмена газов между капиллярами большого круга кровообращения и тканью и внутритканевого дыхания. В результате происходит утилизация кислорода для окислительных процессов.

2. Аппарат внешнего дыхания. Значение компонентов

У человека внешнее дыхание осуществляется с помощью специального аппарата, основная функция которого заключается в обмене газов между организмом и внешней средой.

Аппарат внешнего дыхания включает три компонента – дыхательные пути, легкие, грудную клетку вместе с мышцами.

Дыхательные пути соединяют легкие с окружающей средой. Они начинаются носовыми ходами, затем продолжаются в гортань, трахею, бронхи. За счет наличия хрящевой основы и периодического изменения тонуса гладкомышечных клеток просвет дыхательных путей всегда находится в открытом состоянии. Его уменьшение происходит под действием парасимпатической нервной системы, а расширение – под действием симпатической. Дыхательные пути имеют хорошо разветвленную систему кровоснабжения, благодаря которой воздух согревается и увлажняется. Эпителий воздухоносных путей выстлан ресничками, которые задерживают пылевые частицы и микроорганизмы. В слизистой оболочке находится большое количество желез, продуцирующих секрет. За сутки вырабатывается примерно 20–80 мл секрета (слизи). В состав слизи входят лимфоциты и гуморальные факторы (лизоцим, интерферон, лактоферрин, протеазы), иммуноглобулины А, обеспечивающие выполнение защитной функции. В дыхательных путях содержится большое количество рецепторов, образующих мощные рефлексогенные зоны. Это механорецепторы, хеморецепторы, рецепторы вкуса. Таким образом, дыхательные пути обеспечивают постоянное взаимодействие организма с окружающей средой и регулируют количество и состав вдыхаемого и выдыхаемого воздуха.

Легкие состоят из альвеол, к которым прилегают капилляры. Общая площадь их взаимодействия составляет примерно 80–90 м^2^. Между тканью легкого и капилляром существует аэрогематический барьер.

Легкие выполняют множество функций:

1) удаляют углекислый газ и воду в виде паров (эксекреторная функция);

2) нормализуют обмен воды в организме;

3) являются депо крови второго порядка;

4) принимают участие в липидном обмене в процессе образования сурфактанта;

5) участвуют в образовании различных факторов свертывания крови;

6) обеспечивают инактивацию различных веществ;

7) принимают участие в синтезе гормонов и биологически активных веществ (серотонина, вазоактивного интестинального полипептида и т. д.).

Грудная клетка вместе с мышцами образует мешок для легких. Существует группа инспираторных и экспираторных мышц. Инспираторные мышцы увеличивают размеры диафрагмы, приподнимают передний отдел ребер, расширяя переднезаднее и боковое отверстие, приводят к активному глубокому вдоху. Экспираторные мышцы уменьшают объем грудной клетки и опускают передний отдел ребер, вызывая выдох.

Таким образом, дыхание – это активный процесс, который осуществляется только при участии всех задействованных в процессе элементов.

3. Механизм вдоха и выдоха

У взрослого человека частота дыхания составляет примерно 16–18 дыхательных движений в минуту. Она зависит от интенсивности обменных процессов и газового состава крови.

Дыхательный цикл складывается из трех фаз:

1) фазы вдоха (продолжается примерно 0,9–4,7 с);

2) фазы выдоха (продолжается 1,2–6,0 с);

3) дыхательной паузы (непостоянный компонент).

Тип дыхания зависит от мышц, поэтому выделяют:

1) грудной. Осуществляется при участии межреберных мышц и мышц 1-3-го дыхательного промежутка, при вдохе обеспечивается хорошая вентиляция верхнего отдела легких, характерен для женщин и детей до 10 лет;

2) брюшной. Вдох происходит за счет сокращений диафрагмы, приводящих к увеличению в вертикальном размере и соответственно лучшей вентиляции нижнего отдела, присущ мужчинам;

3) смешанный. Наблюдается при равномерной работе всех дыхательных мышц, сопровождается пропорциональным увеличением грудной клетки в трех направлениях, отмечается у тренированных людей.

При спокойном состоянии дыхание является активным процессом и состоит из активного вдоха и пассивного выдоха.

Активный вдох начинается под влиянием импульсов, поступающих из дыхательного центра к инспираторным мышцам, вызывая их сокращение. Это приводит к увеличению размеров грудной клетки и соответственно легких. Внутриплевральное давление становится отрицательнее атмосферного и уменьшается на 1,5–3 мм рт. ст. В результате разности давлений воздух поступает в легкие. В конце фазы давления выравниваются.

Пассивный выдох происходит после прекращения импульсов к мышцам, они расслабляются, и размеры грудной клетки уменьшаются.

Если поток импульсов из дыхательного центра направляется к экспираторным мышцам, то происходит активный выдох. При этом внутрилегочное давление становится равным атмосферному.

При увеличении частоты дыхания все фазы укорачиваются.

Отрицательное внутриплевральное давление – это разность давлений между париетальным и висцеральным листками плевры. Оно всегда ниже атмосферного. Факторы, его определяющие:

1) неравномерный рост легких и грудной клетки;

2) наличие эластической тяги легких.

Интенсивность роста грудной клетки выше, чем ткани легких. Это приводит к увеличению объемов плевральной полости, а поскольку она герметична, то давление становится отрицательным.

Эластическая тяга легких – сила, с которой ткань стремится к спаданию. Она возникает за счет двух причин:

1) из-за наличия поверхностного натяжения жидкости в альвеолах;

2) из-за присутствия эластических волокон.

Отрицательное внутриплевральное давление:

1) приводит к расправлению легких;

2) обеспечивает венозный возврат крови к грудной клетки;

3) облегчает движение лимфы по сосудам;

4) способствует легочному кровотоку, так как поддерживает сосуды в отрытом состоянии.

Легочная ткань даже при максимальном выдохе полностью не спадается. Это происходит из-за наличия сурфактанта, который понижает натяжение жидкости. Сурфактант – комплекс фосфолипидов (в основном фосфотидилхолина и глицерина) образуется альвеолоцитами второго типа под влиянием блуждающего нерва.

Таким образом, в плевральной полости создается отрицательное давление, благодаря которому осуществляются процессы вдоха и выдоха.

4. Понятие о паттерне дыхания

Паттерн – совокупность временных и объемных характеристик дыхательного центра, таких как:

1) частота дыхания;

2) продолжительность дыхательного цикла;

3) дыхательный объем;

4) минутный объем;

5) максимальная вентиляция легких, резервный объем вдоха и выдоха;

6) жизненная емкость легких.

О функционировании аппарата внешнего дыхания можно судить по объему воздуха, поступающего в легкие в ходе одного дыхательного цикла. Объем воздуха, проникающего в легкие при максимальном вдохе, образует общую емкость легких. Она составляет примерно 4,5–6 л и состоит из жизненной емкости легких и остаточного объема.

Жизненная емкость легких – то количество воздуха, которое способен выдохнуть человек после глубокого вдоха. Она является одним из показателей физического развития организма и считается патологической, если составляет 70–80 % от должного объема. В течение жизни данная величина может меняться. Это зависит от ряда причин: возраста, роста, положения тела в пространстве, приема пищи, физической активности, наличия или отсутствия беременности.

Жизненная емкость легких состоит из дыхательного и резервного объемов. Дыхательный объем – это то количество воздуха, которое человек вдыхает и выдыхает в спокойном состоянии. Его величина составляет 0,3–0,7 л. Он поддерживает на определенном уровне парциальное давление кислорода и углекислого газа в альвеолярном воздухе. Резервный объем вдоха – количество воздуха, которое может дополнительно вдохнуть человек после спокойного вдоха. Как правило, это 1,5–2,0 л. Он характеризует способность легочной ткани к дополнительному растяжению. Резервный объем выдоха – то количество воздуха, которое можно выдохнуть вслед за нормальным выдохом.

Остаточный объем – постоянный объем воздуха, находящийся в легких даже после максимального выдоха. Составляет около 1,0–1,5 л.

Важной характеристикой дыхательного цикла является частота дыхательных движений в минуту. В норме она составляет 16–20 движений в мин.

Продолжительность дыхательного цикла подсчитывается при делении 60 с на величину частоты дыхания.

Время входа и выдоха можно определить по спирограмме.

Минутный объем – количество воздуха, обменивающееся с окружающей средой при спокойном дыхании. Определяется произведением дыхательного объема на частоту дыхания и составляет 6–8 л.

Максимальная вентиляция легких – наибольшее количество воздуха, которое может поступить в легкие за 1 мин при усиленном дыхании. В среднем ее величина равняется 70-150 л.

Показатели дыхательного цикла являются важными характеристиками, которые широко используются в медицине.

В чем заключается механизм двойного дыхания птиц?

Ответы:

В связи с полетом птицы имеют своеобразное строение органов дыхания. Легкие птиц представляют собой плотные губчатые тела. Бронхи, войдя в легкие, сильно в них ветвятся до тончайших, слепо замкнутых бронхиол, опутанных сетью капилляров, где и происходит газообмен. Часть крупных бронхов, не разветвляясь, выходит за пределы легких и расширяется в огромные тонкостенные воздушные мешки, объем которых во много раз превосходит объем легких (рис. 11.23). Воздушные мешки расположены между различными внутренними органами, а их ответвления проходят между мышцами, под кожу и в полости костей. Акт дыхания у нелетящей птицы осуществляется путем изменения объема грудной клетки за счет приближения или удаления грудины от позвоночника. В полете такой механизм дыхания невозможен в связи с работой грудных мышц, и он совершается при участии воздушных мешков. При подъеме крыльев мешки растягиваются и воздух через ноздри с силой засасывается в легкие и далее в сами мешки. При опускании крыльев воздушные мешки сжимаются и воздух из них поступает в легкие, где вновь происходит газообмен. Обмен газами в легких на вдохе и выдохе получил название двойного дыхания. Приспособительное значение его очевидно: чем чаще птица машет крыльями, тем активнее она дышит. Кроме того, воздушные мешки предохраняют тело птицы от перегрева во время быстрого полета.

124&473733агвоаовцкевраапмс

Похожие вопросы

Органы дыхания Крайне своеобразны и больше, чем какая – либо система внутренних органов приспособлены к воздушному образу жизни.

Гортанная щель ведет в трахею, верхняя часть которой образует гортань, поддерживаемую непарным перстневидным хрящом и парными черпаловидными хрящами. Гортань эта у птиц известна под названием верхней и не играет роли голосового аппарата. Функцию такового выполняет так называемая нижняя гортань, свойственная только птицам. Она располагается в месте разделения трахеи на два бронха и представляет расширение, поддерживаемое костными кольцами. Внутрь полости гортани от ее наружных стенок вдаются наружные голосовые перепонки, а снизу, от места ветвления трахеи, вдаются внутренние голосовые перепонки. Голосовые перепонки в связи с сокращением специальных певчих мышц могут менять свое положение и форму, чем и обусловливается разнообразие издаваемых ими звуков.

Верхние дыхательные пути имеют важное значение для терморегуляции. Установлено, что при повышении температуры внешней среды дыхание птиц резко учащается и становится поверхностным. Одновременно происходит очень сильное расширение кровеносных сосудов в полости рта и в глотке. Поэтому и возникает усиленная отдача тепла из организма птицы.

Легкие птицы представляют собой не полые мешки, как у амфибий и отчасти у рептилий, а плотные губчатые тела, прикрепленные к спинной стенки грудной клетки. Бронхи, войдя в легкие, ветвятся, и их главные разветвления пронизывают легкие насквозь и впадают в воздушные мешки. Ветки бронхов соединяются между собой тонкими каналами - парабронхами, от которых в свою очередь отходит множество слепых канальцев - бронхиолей. Вокруг последних разветвляются капилляры кровеносных сосудов.

Часть разветвлений бронхов, как сказано, выходит за пределы собственно легких и расширяется в огромные тонкостенные воздушные мешки, объем которых во много раз превосходит объем легких. Воздушные мешки располагаются между различными внутренними органами, а ответвления их проходят между мышцами под кожу и заходят в пневматичные кости. У птиц несколько воздушных мешков: два шейных, один межключичный, две-три пары грудных и одна пара очень крупных брюшных.

Значение воздушных мешков очень велико и разнообразно. Основная их роль заключается в том, что они определяют механизм дыхания, особенно при полете. Дыхание сидящей птицы осуществляется путем удаления и приближения грудины относительно позвоночника, что связано с изменением углов между подвижно сочлененными грудными и спинными частями ребер. При опускании грудины объем грудной клетки увеличивается, соответствующие воздушные мешки растягиваются и засасываемый воздух проходит через легкие. При поднятии грудины происходит выталкивание воздуха. Одновременно роль насосов играют и сами легкие. При хождении и лазании действуют еще брюшные воздушные мешки, на которые давят верхние отделы задних конечностей.

Во время полета роль воздушных мешков как насосного органа велика. При подъеме крыльев они растягиваются, и воздух с силой засасывается в легкие и далее в мешки. Газообмен в мешках не происходит; воздух засасывается в них при вдохе и проходит через легкие так быстро, что не успевает отдать крови много кислорода. В итоге в воздушные мешки и попадает еще богатый кислородом воздух. При опускании крыльев происходит выдох и через легкие продувается воздух с большим содержанием кислорода. Следовательно, и на этой фазе акта дыхания вновь происходит окисление крови. Это явление получило названия двойного дыхания. Приспособительное значение его совершенно очевидно. Чем чаще птица машет крыльями, тем интенсивнее она дышит. Повышение энергии дыхания достигается у летящей птицы автоматически, по мере увеличения работы крыльев и роста потребности в кислороде.

Однако полная синхронизация взмахов и дыхательных движений отмечена не у всех птиц. У многих число взмахов превышает число дыхательных движений. При этом все же начало вздоха или выдоха совпадает с определенной фазой взмаха крыла. Этот механизм обозначается как координация дыхания. Обычно начало вздоха совпадает с серединой или концом взмаха вверх, а начало выдоха - с концом опускания крыла вниз.

Известный зоофизиолог Шмидт-Нильсен (1976) высказал несколько иную концепцию вентиляции легких, согласно которой воздух по основному серединному бронху, почти не отдающему ветвей в паренхиму легких, идет непосредственно в задние воздушные мешки. Из последних он поступает в легкие, далее в передние воздушные мешки, из которых выталкивается наружу. Таким образом, согласно этому воззрению, циркуляция воздуха в дыхательной системе имеет однонаправленный характер.

Кроме участия в акте дыхания, воздушные мешки имеют и другие, менее значимые функции. Так, во время полета при усиленной работе организма они предохраняют его от перегревания, так как относительно холодный воздух «обтекает» практически все внутренние органы, а частично и мускулатуру. Кроме того, воздушные мешки уменьшают во время полета трение между органами. Наконец, они уменьшают плотность тела, увеличивают внутрибрюшное давление и способствую дефекации.

Общий объем воздушных мешков примерно в 10 раз больше, чем объем легких. Частота дыхания у разных видов различна.

У голубя в состоянии покоя число дыхательных движений в одну минуту в среднем равно 26, при ходьбе - 77, в полете-400.(При этом легочная вентиляция в 2,5 раза превосходит потребность в метаболическом газообмене и служит для сброса избыточного тепла с легочными испарениями. Следует учесть, что теплоредукция в полете в 8 раз больше, чем в состоянии покоя.)

Как правило, у мелких птиц работа дыхания больше, чем у крупных. Среднее число дыхательных движений в минуту у утки 30-43, у мелких воробьиных - 90-100.

Соответственно сказанному мелкие птицы потребляют значительно больше кислорода, чем крупные, и, следовательно обладают более интенсивным обменом веществ. Так, колибри с массой тела от 3 до 7 г употребляет от 4 до 10 мл кислорода за 1 час на 1 г массы тела; кукша с массой тела 71 г потребляет 1,75 мл, голубь при массе тела 150 г- 0,98, страус-эму при массе 38 кг - 0,023 мл. Это один из примеров общей обратной зависимости размеров тела и интенсивности метаболизма гомойотермных животных. Укажем для сравнения, что у филогенетически ниже стоящих рептилий этот показатель равен всего 0,1-0,3.

Подтверждением высокого уровня метаболизма у птиц служит и уровень артериального давления. Так. У голубя он равен 135\105, а у чешуйчатых рептилий - 80\60-14\10.

Вопрос 1
В чем заключается механизм двойного дыхания птиц?

Вопрос 2
Как называется железа внутренней секреции, гормоны которой регулируют другие эндокринные железы?

Вопрос 3
У некоторых рыб плавники видоизменились так, что и на плавники не похожи. Приведите примеры, указав, у каких рыб, какие плавники и как видоизменились.

Вопрос 4
Известно, что даже при небольшой мышечной работе артериальное давление возрастает. Согласно одной гипотезе это происходит потому, что работающие мышцы выделяют в кровь какие-то вещества, влияющие на сосуды, согласно другой гипотезе, когда мозг посылает к мышцам сигналы, заставляющие их работать, он одновременно посылает к сосудам сигналы, меняющие кровяное давление. Какие эксперименты надо поставить для проверки этих гипотез?

Вопрос 5
Каким образом в растительных сообществах одни виды могут вытеснять другие?

Ответы на открытые вопросы

Ответ на вопрос 2:
Гипофиз

Ответ на вопрос 3:
Плавники могут преобразовываться в средства защиты - колючки, иглы, иногда с протоками ядовитых желез (колюшка, ерш, бычки, скорпена и др.) Плавники могут использоваться также для маскировки под предметы окружающей среды (конек-тряпичник). Плавники могут использоваться как средство прикрепления для рыб, живущих в реках с быстрым течением или в отливно - приливной зоне моря (бычки), а также как средство передвижения по дну, по суше или по воздуху (летучие рыбы, тригла, илистый прыгун). У лабиринтовых рыб плавники преобразуются в органы осязания (осязательные нити, осязательные усики). У удильщиков плавники преобразуются в приманку для ловли добычи.

Ответ на вопрос 4:
Можно предположить разные варианты опытов. Первый вариант: блокировать передачу сигналов от нервов к мышцам, например, кураре, а затем подать сигнал, на который обычно животное отвечало выученным движением. В этих условиях мышцы реально работать не будут, несмотря на желание животного совершить движение (сигналы по мышечным нервам будут идти, но они не вызовут сокращений мышц). Если в этих условиях давление будет меняться, то это значит, что изменения вызывают сигналы, приходящие от мозга (конечно, этот опыт не доказывает, что давление меняется только от этих сигналов; для такого вывода требуются дополнительные эксперименты). Второй вариант: денервированная мышца искусственно раздражается током; мозг не участвует в сокращениях мышцы и не получает сведений про ее работу. Если в этих условиях давление изменится, то вещества, выделяемые мышцей, могут влиять на кровяное давление.

Ответ на вопрос 5:
Прежде всего можно указать несколько достаточно широко распространенных и достаточно прямых способов влияния растений друг на друга. Растение может побеждать конкурента в борьбе за свет, вытесняя его. Так, растения верхнего яруса с густой кроной (липа мелколиственная, ель европейская) используют основную часть света, необходимого для фотосинтеза. Растения, быстрее растущие после прорастания, затеняют соседей, тормозя их рост. Растения с более развитой корневой системой могут отбирать у своих конкурентов воду и неорганические соли. Растение может выделять в почву корневые яды - колины, мешающие росту других растений. Так, белая акация мешает росту других растений. Черника не дает прорастать лесной сосне. Майский ландыш, поселяясь под кустами дикой сирени, вытесняет этот вид.