Где живут двустворчатые моллюски. Класс Двустворчатые (Bivalvia). Самые распространенные виды перловиц

Bivalvia - Lamellibranchiata

Двустворчатые моллюски Обшая характеристика

Двустворчатые моллюски составляют среди современных моллюсков вторую по величине группу. Их насчитывают в современной фауне до 20 000 видов. Подавляющее большинство двустворчатых моллюсков живет в морях, некоторые же приспособились к жизни в пресных водах, например перловицы. беззубки, пресноводная жемчужница, дрейссена, шаровки и др.

Среди моллюсков двустворчатые характеризуются малой подвижностью. Даже медленное движение улиток покажется очень быстрым по сравнению с передвижением беззубки и перловицы. Так, скорость движения беззубки по дну не превышает 20-30 см в час. Некоторые из двустворчатых ведут совершенно неподвижный образ жизни. Прикрепляясь в стадии личинки к субстрату, они на всю жизнь остаются прикрепленными (устрицы и некоторые другие морские моллюски). Все двустворчатые - бентосные животные, живущие на различных глубинах, от приливно-отливной зоны до глубоководных морских впадин (почти 10 км).

Большинство двустворчатых питается фитопланктоном или растительным детритом, приносимым в мантийную полость током воды. Этим пассивным способом питания объясняется и очень малая подвижность двустворчатых, и развитие у них двустворчатой раковины, полностью скрывающей тело моллюска.

Внешнее строение

Как показывает само название класса, двустворчатые имеют раковину, состоящую у большинства форм из двух симметричных створок, соединяющихся на спинной стороне лигаментом. Раковина, за очень редким исключением, прикрывает все тело моллюска, и из нее могут высовываться только края мантии, часть ноги и иногда ротовые лопасти.

Тело моллюска, помещающееся в раковине, обычно сжато с боков и состоит из туловища, занимающего спинную часть раковины, и ноги, расположенной с брюшной стороны. Голова редуцирована, поэтому двустворчатых называют еще безголовыми. По бокам туловища справа и слева свешиваются две мантийные складки, выстилающие изнутри раковину и ограничивающие обширную мантийную полость, заключающую ногу и органы мантийного комплекса.

Форма раковины может быть довольно различна. У многих двустворчатых обе створки могут быть не симметричны, одна более, другая менее выпуклая (устрицы, морские гребешки и др.). Раковина обычно состоит из описанных выше трех слоев: конхиолинового, призматического и перламутрового. У многих двустворчатых хорошо развит перламутровый слой (перловица, морская жемчужница, пресноводная жемчужница и др.).

Толщина и прочность раковины как двустворчатых, так и других моллюсков определяется условиями их жизни. Морская среда обеспечивает более благоприятные условия для развития известкового скелета (губки, коралловые полипы, моллюски) вследствие большого содержания солей. Однако и у пресноводных моллюсков раковина не одинаковой прочности.

Раковина выделяется эпителием мантии, причем она нарастает по всему краю, кроме места соединения створок. У большинства двустворчатых хорошо видны годичные слои нарастания раковины. Все три слоя раковины выделяются краем мантии. Однако прилегающая к раковине поверхность мантии сохраняет способность выделять вещества, из которых строится раковина, в особенности перламутровый слой, утолщающийся с возрастом.

Жемчуг образуют многие моллюски, но предметом промысла являются морские жемчужницы из родов птерия и пинктада (Pteria, Pinctada), живущие в Индийском и Тихом океанах, и пресноводная жемчужница (Margaritana margaritifera). Старинный русский жемчуг добывали из пресноводной жемчужницы, водящейся в северных реках и озерах.

Створки раковины соединяются на спинной стороне двояким образом: при помощи лигамента и замка.

Лигамент представляет собой эластичный тяж, состоящий из конхиолина. Створки раковины раскрываются благодаря упругости лигамента, растягивающего створки, а закрываются они при сокращении мускулов-замыкателей. У беззубки, перловицы и других моллюсков мускулов-замыкателей обычно два - передний и задний, но у многих моллюсков только один. Это сильные мышцы, прикрепляющиеся концами к створкам раковины. Места прикрепления мышц хорошо заметны на створках раковины.

Замок представляет собой часть створки раковины. Он расположен впереди лигамента на спинной стороне. На одной створке имеются известковые зубцы, которым соответствуют углубления на другой створке. Замок не соединяет створки, как лигамент, а лишь обеспечивает их правильное положение и препятствует смещению створок по отношению друг к другу.

Мантия и мантийная полость

Мантия обычно охватывает все тело моллюска. Если ее боковые складки соответствуют размерам раковины и не срастаются друг с другом, то такая мантия называется свободной. На отдельных участках края мантии часто могут возникать различные утолщения, складочки, бугорки или сосочки, препятствующие плотному смыканию ее обеих боковых складок. Так, у беззубки и перловицы края мантии не сомкнуты в двух местах, расположенных друг над другом на заднем конце тела, образуя два сифона. Нижний сифон называется жаберным, в него входит вода; верхний - клоакальным, через него выходит вода. Края жаберного сифона усажены чувствительными сосочками. Складки мантии раздвигаются там, где расположена нога. Когда нога беззубки высовывается из раковины, мантия с обеих сторон плотно прилегает к ней. У некоторых моллюсков края мантии могут срастаться по всей длине, кроме сифонов и отверстия для высовывания ноги, причем сифоны у многих форм, зарывающихся в грунт, превращаются в длинные трубки.

В мантийной полости двустворчатых расположено большое число различных органов: нога, жабры, осфрадик, ротовое отверстие, ротовые лопасти, выделительные отверстия, анальное отверстие, отверстия выводных протоков половых желез. В мантийной полости постоянно циркулирует вода, которая омывает жабры, чем обеспечивается дыхание. С водой приносится мелкий планктон и частицы растительного детрита, необходимые для питания. Из мантийной полости с водой выносятся экскременты и продукты выделения почек.

Нога двустворчатых моллюсков представляет собой брюшную мускулистую часть тела, часто имеющую клиновидную форму и способную высовываться из-под раковины. При помощи ноги моллюски зарываются в грунт или очень медленно передвигаются. У неподвижных форм нога может быть редуцирована (устрицы). У многих двустворчатых, например, у съедобной морской ракушки мидии, в ноге помещается биссусная железа, выделяющая органическое вещество в виде очень прочных нитей биссуса, при помощи которых животное прикрепляется к субстрату - к камням, сваям и т. п. У моллюсков, не имеющих биссусной железы во взрослом состоянии, она может быть развита у личинок.

Дыхательная система

У собственно пластинчатожаберных (перловица, беззубка и др.) по обе стороны ноги с потолка мантийной полости свешиваются по две длинные жаберные пластинки. Каждая пластинка двойная, решетчатая, со сложной системой перекладин. Жаберные решетки покрыты мерцательным эпителием. Циркуляция воды в мантийной полости обусловлена биением ресничек эпителия мантии, жабр и ротовых лопастей. Вода входит через жаберный сифон, омывает жабры, проходит сквозь решетчатые пластинки, затем через отверстие позади ноги попадает в наджаберную камеру, а из нее через клоакальный сифон выходит наружу.

У некоторых групп двустворчатых жабры устроены иначе, и сравнительное изучение жаберного аппарата дает возможность понять превращение типичных ктенидиев в пластинчатые жабры. Так, у небольшой группы морских двустворчатых - равнозубых (Taxodonta) - имеются два очень мало измененных ктенидия. Стержень каждого ктенидия одной стороной прирос к потолку мантийной полости, а на нем расположены два ряда жаберных лепестков.

У многочисленной группы разно мышечных (Anisomyaria) наблюдается дальнейшее изменение ктенидия. Его жаберные лепестки удлинились и превратились в тонкие нити, настолько длинные, что, дойдя до нижней части мантийной полости, они загибаются вверх. Нисходящие и восходящие колена этой нити и рядом расположенные нити сцепляются друг с другом при помощи особых жестких ресничек. Благодаря этому жабра, состоящая из двух рядов нитей, имеет вид двух пластинок. Подобное строение жабр имеется у морских гребешков (Pecten), устриц, (Ostrea) и др.

Описанное выше строение жабр настоящих пластинчатожаберных (Eulamellibranchiata) представляет собой дальнейшее изменение нитевидных жабр. Оно заключается в образовании перемычек между восходящими и нисходящими ветвями каждой нити и между рядом лежащими нитями, а также в срастании концов восходящих ветвей наружного листка с мантией и восходящих ветвей внутреннего листка с ногой, а позади ноги - с образовавшимся внутренним жаберным листком противоположной стороны.

Таким образом, пластинчатые жабры происходят от настоящих ктенидиев, причем две пластинчатые жабры каждой стороны соответствуют одному ктенидию, а каждая пластинка представляет полужабру.

У небольшой группы животноядных двустворчатых моллюсков, питающихся планктоном и мелкими полихетами, ктенидии редуцируются. Дыхательную функцию выполняет спинная часть мантийной полости, отделенная перегородкой, пронизанной порами (у Septibranchia).

Пищеварительная система

В связи с редукцией головы и пассивным способом питания исчезает передний эктодермический отдел пищеварительного тракта: глотка, слюнные железы, челюсти, радула. Рот помещается в переднем отделе тела между передним мускулом-замыкателем и ногой. По бокам рта обычно расположены ротовые лопасти. Мелкие пищевые частицы отцеживаются системой различных ресничек, покрывающих жабры, обволакиваются слизью и поступают по пищевым жаберным желобкам в рот, который ведет в пищевод, переходящий в желудок. В желудок открываются протоки парной трубчатой печени и мешок кристаллического стебелька. Из желудка начинается тонкая кишка, образующая несколько петель в основании ноги и переходящая в прямую кишку. Последняя «пронзает» желудочек сердца (почти у всех двустворчатых) и открывается анальным отверстием недалеко от клоакального сифона. Весь пищеварительный тракт выстлан мерцательным эпителием, движение ресничек которого осуществляет перемещение пищевых частиц.

Мешок кристаллического стебелька выделяет студенистое вещество белковой природы, содержащее ферменты, способные переваривать только углеводы. Это вещество застывает в виде стебелька, торчащего в желудке. Постепенно конец его растворяется и освобождаются ферменты, которые переваривают пищевые частицы растительной природы.

Печень двустворчатых моллюсков совсем не вырабатывает ферментов, в ее слепых ответвлениях происходит всасывание и внутриклеточное переваривание пищевых частиц. Внутриклеточное пищеварение осуществляют преимущественно подвижные фагоциты, способные переваривать белки и жиры. Основой питания двустворчатых служат фитопланктон, детрит и бактерии.

Двустворчатые принадлежат к группе биофильтраторов, пропускающих за сутки десятки литров воды. Им принадлежит большая роль в образовании донных отложений (илов).

Кровеносная система

Сердце обычно состоит из желудочка и двух предсердий и помещается в околосердечной полости - перикардии. От сердца отходят две аорты - передняя и задняя. Передняя распадается на артерии, снабжающие кровью кишечник, половые железы, ногу и др. Задняя образует две мантийные артерии, идущие в мантию и к органам задней части тела. Мелкие артерии обрываются, и кровь поступает в промежутки между органами - лакуны, а оттуда собирается в продольный венозный синус. Из синуса кровь частично идет в почки, где очищается от продуктов метаболизма. Затем по приносящим жаберным сосудам она поступает в жабры, окисляется и по выносящим сосудам направляется в предсердие (туда же поступает часть крови из сосудов мантии, минуя жабры). У многих сквозь желудочек сердца проходит задняя кишка. Это объясняется тем, что желудочек сердца закладывается как парное образование по бокам кишки. Некоторые моллюски (Area) имеют во взрослом состоянии два желудочка, расположенных над кишкой.

Выделительная система

Имеются две крупные почки, называемые баянусовыми органами. Они лежат под перикардиальной полостью и V-образно сложены. В передней части перикардиальной полости каждая почка начинается мерцательной воронкой. Выводные отверстия открываются в мантийную полость. Кроме почек, выделительную функцию выполняют также перикардиальные железы, или так называемые кеберовы органы, представляющие собой обособившиеся участки стенки перикардиальной полости.

Нервная система и органы чувств

У двустворчатых нервная система отличается некоторым упрощением по сравнению с нервной системой брюхоногих, что объясняется пассивным питанием и малой подвижностью. Чаще всего наблюдается слияние двух пар ганглиев, в результате чего их остается всего три пары. Церебральный и плевральный ганглии сливаются в цереброплевральный ганглий, лежащий между пищеводом и передним мускулом-замыкателем раковины. В ноге помещается пара сближенных педальных ганглиев, соединяющихся коннективами с цереброплевральными. Париетальные и висцеральные ганглии также слились в висцеропариетальные ганглии. Они лежат под задним мускулом-замыкателем и соединены с цереброплевральными ганглиями очень длинными коннективами.

Органы чувств представлены прежде всего осязательными клетками, которыми очень богат край мантии и ротовые лопасти. По краю мантии у некоторых моллюсков расположены небольшие щупальца. Обычно имеются статоцисты, находящиеся по бокам ноги вблизи педальных ганглиев. Осфрадии расположены на потолке мантийной полости, у основания жабр.

Мозговых глаз у двустворчатых нет, однако у некоторых видов возникают вторичные глаза на различных участках тела: на мантии, сифонах, жаберных нитях и т. п. Так, у морских гребешков (Pecten) по краю мантии помещаются многочисленные глаза (до 100 штук) довольно сложного строения, что объясняется способностью гребешков передвигаться, хлопая створками. Иннервируются вторичные глаза не от церебрального ганглия.

Половая система и размножение

Большинство пластинчатожаберных раздельнополы, по имеются и гермафродитные формы. Половые железы парные и лежат в паренхиме тела, занимая верхнюю часть ноги. В большинстве случаев протоки половых желез открываются особыми половыми отверстиями, расположенными рядом с выделительными. У гермафродитных форм бывают отдельно яичники и семенники или чаще одна пара гермафродитных желез.

Яйца у большинства двустворчатых откладываются в воду поодиночке, где и происходит оплодотворение. У пресноводных ракушек из семейства Unionidae (беззубка, перловица и др.) яйца откладываются на наружные пластинки жабр и вынашиваются там до выхода личинок.

Развитие

Эмбриональное развитие двустворчатых напоминает развитие полихет. Почти у всех морских двустворчатых моллюсков из яйца выходит трохофорная личинка. Кроме типичных признаков трохофоры- наличия преорального и посторального венчиков ресничек, теменной пластинки, султана, протонефридиев и др.,- у трохофоры двустворчатых имеются еще зачатки ноги и раковины. Раковина первоначально закладывается в виде непарной конхиолиновой пластинки. Позднее она перегибается пополам и образует двустворчатую раковину. Место перегиба конхиолиновой пластинки сохраняется в виде эластичного лигамента. Верхняя часть трохофоры превращается в парус, покрытый ресничками (орган передвижения), и личинка переходит во вторую стадию - велигера (парусника). Его строение уже напоминает строение взрослого моллюска.

У других пресноводных двустворчатых, например у шаровок (Sphaerium), зародыши развиваются в особых выводковых камерах на жабрах. Из мантийной полости выходят уже вполне сформировавшиеся крошечные моллюски.

Биология и практическое значение

Наибольшее число двустворчатых являются типичными донными животными, часто зарывающимися в песок, а некоторые из них даже очень глубоко в грунт. Так, Solen marginatus, встречающийся в Черном море, зарывается в песок на глубину до 3 м. Многие двустворчатые ведут сидячий образ жизни. При этом одни из сидячих моллюсков, например мидии (Mytilus), прикрепляются при помощи биссусных нитей, но могут, отбрасывая биссус, перемещаться на новое место, тогда как другие - устрицы (Ostrea) - прирастают к субстрату на всю жизнь одной из створок раковины.

Многие пластинчатожаберные издавна употребляются в пищу. Это главным образом мидии (Mytilus), устрицы (Ostrea), сердцевидки (Сагdium), гребешки (Pecten) и целый ряд других. Особенно распространено использование устриц, которых не только вылавливают на устричных банках - местах их массового поселения, но и искусственно разводят на специальных устричных заводах, представляющих собой систему приспособлений для выращивания устриц. У нас в Черном море имеются устричные банки, заселенные Ostrea taurica.

Двустворчатые моллюски Классификация

Класс двустворчатых делится на четыре отряда, из которых наиболее важны следующие: 1. Равнозубые (Таxodonta); 2. Разномышечные (Anisomyaria); 3. Собственно пластинчатожаберные (Eulamellibranchiata).

Отряд. Равнозубые (Таxodonta)

Наиболее примитивные двустворчатые моллюски. Замок состоит из многочисленных зубцов. Жабры типа настоящих ктенидиев, несущих округлые листочки на оси, приросшей к потолку мантийной полости. Нога с плоской подошвой. К этому отряду относятся широко распространенные ореховидки (семейство Nuculidae), северные формы (род Portlandia), арки (семейство Arcidae) и др.

Отряд. Разномышечные (Anisomyaria)

Отряд объединяет большое количество форм, ранее составлявших группу нитежаберных, так как жаберные листочки их ктенидиев превращены в длинные нити. Имеется либо только один задний мускул- замыкатель, либо, если есть и передний, он значительно меньших размеров. К этому отряду относятся мидии, морские гребешки: исландский (Pecten islandicus), черноморский (Р. ponticus) и др. К этому же отряду относятся устрицы (семейство Ostreidae), морские жемчужницы (семейство Pteriidae).

Отряд. Пластинчатожаберные (Eulamellibranchiata)

К этому отряду относится подавляющее большинство двустворчатых моллюсков. Они характеризуются строением замка, зубцы которого имеют вид дугообразных пластинок. Мускулов-замыкателей два. Края мантии образуют сифоны. Жабры в виде сложных решетчатых пластинок.
К этому отряду относятся все пресноводные двустворчатые, принадлежащие к семейству перловиц (Unionidae): перловицы, беззубки; к семейству пресноводных жемчужниц (Margaritanidae), к семейству шаровок (Sphaeriidae), а также к семейству дрейссен (Dreissenidae). К этому же отряду относятся и более специализированные формы: камнеточцы (Pholas), корабельные черви (Teredo) и многие другие. 

Галлерея

Двустворчатые – морские и пресноводные моллюски, для которых характерно отсутствие головы, наличие клиновидной роющей ноги и наличие раковины, состоящей из двух створок. У прикрепленных видов нога редуцируется. Неприкрепленные виды могут медленно передвигаться, выдвигая ногу, а затем подтягивая к ней все тело.

Мантия в виде двух складок кожи свешивается по бокам тела моллюска. Во внешнем эпителии мантии имеются железки, образующие створки раковины. Вещества в створке располагаются тремя слоями: наружный органический (конхиолиновый), известковый и внутренний перламутровый. На спинной стороне створки соединяются эластичной связкой (лигаментом) или замком. Закрываются створки при помощи мышц-замыкателей. На спинной стороне мантия срастается с телом моллюска. У некоторых видов свободные края мантии срастаются, образуя отверстия – сифоны для ввода и вывода воды из мантийной полости. Нижний сифон называется вводным, или жаберным, верхний – выводным, или клоакальным.

В мантийной полости по обеим сторонам ноги располагаются органы дыхания – жабры. Внутренняя поверхность мантии и жабры покрыты мерцательным эпителием, движение ресничек которого создает ток воды. Через нижний сифон вода попадает в мантийную полость, через верхний сифон выводится.

рис. 1. Схема внутреннего строения двустворчатого моллюска. А — вид сбоку, Б — поперечные срез: 1 — педальный ганглий, 2 — рот, 3 — передняя мышца-замыкатель, 4 — церебро-плевральный ганглий, 5 — желудок, 6 — печень, 7 — пеердняя аорта, 8 — перикард, 9 — сердце, 10 — предсердие, 11 — желудочек, 12 — задняя аорта, 13 — почка, 14 — задняя кишка, 15 — задняя мышца-замыкатель, 16 — висцеро- париетальный ганглий, 17 — анальное отверстие, 18 — мантия, 19 — жабры, 20 — половая железа, 21 — средняя кишка, 22 — нога, 23 — лигамент, 24 — раковина, 25 — мантийная полость.

Пищеварительная система

Для Двустворчатых моллюсков характерен фильтрационный способ питания. У них имеется вводной сифон, по нему вода со взвешенными в ней пищевыми частицами (простейшие, одноклеточные водоросли, остатки отмерших растений) поступает в мантийную полость, где эта взвесь фильтруется. Отфильтрованные пищевые частицы с помощью ресничек направляется в ротовое отверстие и глотку; затем поступает в пищевод, желудок, кишечник и через анальное отверстие попадает в выводной сифон. У беззубки хорошо развита пищеварительная железа, протоки которой впадают в желудок.

Дыхание. Дышат Двустворчатые моллюски с помощью жабр. Кровеносная система. Кровеносная система незамкнутая. В неё входят сердце и сосуды.

Размножение

Беззубка – раздельнополое животное. Оплодотворение происходит в мантийной полости самки, куда через нижний сифон вместе с водой попадают сперматозоиды. Из оплодотворенных яиц в жабрах моллюска развиваются личинки.

Двустворчатые моллюски являются фильтраторами воды, кормом для животных, используются в пищу человеком (устрицы, гребешки, мидии), производителями перламутра и натурального жемчуга.

Раковина Двустворчатых моллюсков состоит из трех слоёв:

• тонкого наружного -рогового (органического);
• толстого, среднего - фарфоровидного (известкового);
• внутреннего - перламутрового.

Лучшие сорта перламутра выделяют толстостенные раковины морской жемчужницы, обитающей в теплых морях. При раздражении отдельных участков мантии песчинками или другими предметами на поверхности перламутрового слоя образуются жемчужины.

Раковины и жемчуг используются для производства ювелирных украшений, пуговиц и других изделий.
Некоторые моллюски, например корабельный червь, названный так за форму тела, вредят деревянным постройкам, находящимся в воде.

Свое название двустворчатые моллюски получили в честь своего сложения. Этих водных обитателей прозвали так еще в 18-м веке. Все с легкой руки шведского естествоиспытателя Карла Линнея. Но есть и альтернативные варианты. К примеру, «безголовые», что тоже отражает особенности внешности этих малоподвижных созданий. Обнаружить этих особей можно как на морском дне, так и в пресных водоемах.

Как правило, тело двустворчатых моллюсков симметричное, чуть сплюснутое. Но бывают и особи, похожие на шарик, а также на . Рассматривая их, можно понять, что не видишь ни головы, ни плавников, только тело и нога, которая расположена спереди.

Последняя служит им моторчиком для медленного передвижения по дну. Сначала из ракушки высовывается конечность, которая цепляется за землю, а потом тянет к себе раковину. Еще благодаря этой части тела моллюск может зарыться в песок.

И все это размещается в известковой раковине, которая состоит из двух пластин, смыкающихся между собой. Размер этих створок может варьироваться от пары миллиметров до полутора метров. Они могут быть равными по величине и разновеликими.

Изнутри они, как правило, имеют очень красивый жемчужный цвет, ведь зачастую покрыты перламутровым налетом. Чем старше водное создание, тем толще этот слой. Когда внутрь раковины попадает соринка, перламутр обволакивает ее, и получается так любимый многими жемчуг.

Снаружи не так привлекательны – роговой слой чаще всего коричневатый и рыхлый. Он образует соединительную ткань, которая связывает «дверки» раковины. Они срастаются сзади и сбоку. Однако, не полностью, оставляя отверстие для ноги. Чтобы домик моллюска закрылся, ему нужно задействовать спец. мышцы-замыкатели.

Плотное соединение обеспечивают еще и зубцы, которые проходят по краям створок. К тому же благодаря такому устройству, створки не будут ерзать, и четко фиксируются. Однако, есть такие выступы не у всех представителей, которые входят в класс двустворчатые моллюски .

Дышит моллюск при помощи ктенидий (или жабр). Ими же фильтрует воду. Если двустворчатое попадает на берег, то, чуть приоткрыв раковину, оно может производить газообмен. Но не все, отдельные виды двустворчатых моллюсков плотно смыкают раковину, и способны просуществовать в таком состоянии ни один час.

Растет моллюск так: по краю раковины за счет специальный выделений прибавляется по одной полоске в год. А значит, возраст создания определить совсем несложно. Тело же увеличивается благодаря накоплению минеральной базы. Они настоящие долгожители, их возраст доходит до пяти сотен лет.

Строение

1. Внешний вид

Давайте рассмотрим строение двустворчатых моллюсков . Складки кожи по периметру раковины называются мантией. Если водный обитатель имеет привычку зарываться в песок, то этот орган образует две трубки – входной и выходной каналы. Тогда все взаимодействие с окружающей средой происходит через них. По первому в организм попадает кислород и еда, по второму – выводятся остатки жизнедеятельности. В мантийную полость входят так же нога, роговые отверстия и органы дыхания.

Дыхательная и нервная системы двустворчатых моллюсков : осязать эти создания способны при помощи щупальцев. Они растут на кромке мантии. Через последнюю моллюски, у которых нет жабр, способны получать кислород. Жабры в виде двух лепестков расположены по обе стороны от ноги.

Она, кстати есть не у всех, если двустворчатое ведет оседлый образ жизни, двигательная сила ему ни к чему (устрицы, например). А если цель моллюска прикрепиться к определенному объекту на долгий срок, тогда специальная железа, расположенная в ноге, выделяет спец. нитки, которыми раковина двустворчатого моллюска надежно крепится куда ей нужно.

Что касается глаз, то большинство видов нашего списка ими не обладает. Но, все же, есть некоторые представители, наделенные органами зрения. Правда сориентироваться где свет, а где тьма моллюскам помогают светочувствительные клетки, которые есть у всех.

1. Внутреннее строение

У мягкотелых нет костей. Отметим, что кровеносная система двустворчатых моллюсков открытая, кровь ходит не только в сосудах, но и омывает органы двустворчатых моллюсков . Сквозь сердце этих созданий проходит кишка. Пара почек позволяет им выводить обменные продукты. Запахи животные воспринимают плохо, их органы обоняния слаборазвиты. Есть мужские и женские особи. Однако, зафиксированы случаи смены пола посреди жизненного цикла.

Размножение

В некоторых случаях оплодотворение происходит так: через выходной канал одной особи выходят мужские половые клетки, после чего они попадают в мантию особи женского пола вместе с водой. Там и зарождается потомство. Спустя некоторое время личинки устремляются наружу.

Но чаще всего процесс зарождения новой жизни происходит прямо в воде, самки и самцы выпускают свои половые клетки наружу, те встречаются и на свет появляются десятки новых моллюсков. Половое созревание может наступить в первый же год жизни. У других видов – не раньше, чем моллюск отпразднует первый юбилей в 10 лет.

Питание

Если рассматривать питание двустворчатых моллюсков , то нужно понимать, что этот процесс у них происходит по принципу фильтра. Еду, а это водоросли, растения, простейшие организмы, перерабатывает пищеварительная система двустворчатых моллюсков.

Через вводный сифон вместе с водой органика попадает внутрь раковины. Дальше спец. «волоски» отфильтровывают пищу и посылают ее в рот. После чего через глотку все это поступает в пищевод, доходит до желудка, и побывав в кишечнике удаляется через анальное отверстие.

Виды

Этот огромный класс собран из десятков тысяч видов. Если быть точнее, то их около 20 000. В России же обитает порядка тысячи вариаций этих созданий.

• Тридакна гиганская

Можно встретить в Индийском и Тихом океанах. Водятся и на глубинах, и на мелководье. Этот моллюск действительно огромный. Он самый большой в своем классе. Вес беспозвоночного доходит до четверти тонны. Однако, зафиксирован экземпляр с рекордной массой в 340 килограммов.

Замеры длинны раковины так же показывают впечатляющие результаты – около полутора метров. увеличивается она примерно на восемь сантиметров в год. К тому же, этот водный обитатель живет ни много ни мало – около ста лет. Тридакна уникальна еще и тем, что свою жизнь проводит, лежа на спине.

Т.е. спинная створка раковины, как правило, снизу. Отсюда и значительные внутренние преобразования. Мышцы-замыкатели оказались у брюшного края. А биссус (нити для крепления к поверхности) наоборот, перебрался на спину. Еще одно излюбленное положение моллюска – створками кверху.

Полы его мантии очень длинные и образуют волнистую «юбочку», она чаще всего синего, коричневого, желтого, или зеленого цвета. А еще мантия сросшаяся почти по всему периметру. Что касается цвета раковины, то он весьма непримечательный, серо-зеленый. Пищу получает методом фильтрации. Но не брезгает и водорослями, которые живут в его же мантии.

Пола моллюск не имеет, у него есть и женское и мужское начало. В результате оплодотворения на свет появляются личинки, которые путешествуют в течении пары недель, после чего находят для себя уютное местечко и остаются там надолго. Сначала они крепятся биссусными нитями, а с возрастом утяжелителем служит уже их собственный вес.

Тридакна идет в пищу людям, кроме того в ней образуются жемчужины, но не такие ценные. Моллюск стал не таким распространенным из-за промысловой добычи. Раковины идут на сувениры.

• Жемчужница (семейство жемчужницевых)

В России обитает лишь один вид семейства – жемчужница обыкновенная. Створки ее раковины достаточно толстые, выпуклые, темного коричневатого цвета. Форма — овальная. Внутри достаточно внушительный перламутровый слой, белый, или розоватый.

Чтобы вырастить жемчуг, моллюску нужен посторонний мелкий предмет, это может быть соринка, или песчинка, или даже живой организм. Когда он попадает внутрь раковины, начинает покрываться слоями перламутра. Чтобы жемчужинка достигла размера 8 мм, потребуется порядка сорока лет. В одной особи может расти несколько перламутровых шариков.

Их число резко сокращается, только за полсотни лет популяция уменьшилась вдвое.

Однако, самый ценный жемчуг получает из морских жемчужниц. Он чище и крупнее размером. Предпочитают не опускаться на большую глубину. Водятся все в тех же Тихом и Индийском океанах. «Гнездятся» группами.

• Устрица

Обитают преимущественно в морях. Предпочитают места потеплее, и что немаловажно — почище. Ведь створки всегда в открытом состоянии. Их «домик» нельзя назвать симметричным. Форма зависит от места обитания, и может быть абсолютно разной.

Одна крышка выгнутая и волнистая. Именно эта створка служит основой, которая прирастает к одному месту на всю жизнь. Каналов входа и выхода у них нет, потому как мантия открытого типа. Замыкатели очень мощные, такие же и жабры.

У них к слову редуцировалась нога (она есть только у молодняка, который пользуется ей, пока не выберет себе место для того, чтобы осесть). Габариты не велики – около десяти сантиметров. Но могут достигать и сорока. На створках зачастую приживается разная живность, типа червей. Делятся на мужские и женские. Жизнь зарождается в раковине самки. Плодятся они хорошо, а вот растут очень долго.

Эти особи редко живут в одиночестве. Они предпочитают большую компанию. Места их скопления получили название устричные банки. Излюбленные места – с каменистым дном и скалами в удалении от берега, за основу они часто выбирают своих собратьев постарше, и крепятся к их раковине.

Есть еще второй тип устриц – они устраивают прибрежные плантации. Такие «объединения», как правило, зимой консервируются, т.е. прекращают свою жизнедеятельность. Но, как только становится теплее, оттаивают, и вновь живут полной жизнью.

Насчитывают аж пять десятков разновидностей этих моллюсков. Окрас их раковины от розового и желтого до фиолетового. А вот внутри перламутровых переливов Вы не встретите, только матовый известняковый налет.

Ценят их, прежде всего, как деликатес. По всему миру разводят целые плантации. На вкус этого лакомства влияет то, в какой воде они росли (насколько соленой, чем больше соли, тем жёстче мясо). По этой причине искусственно выращенные особи могут держать некоторое время чистой воде.

Отливы этим беспозвоночным не страшны, они легко проживут без воды целых две недели. У устриц есть естественные враги. Это хищные моллюски, которые проделывают отверстие в их раковине, парализуют жертву и съедают ее.

Устрица может в течении жизни сменить пол, и сделать это несколько раз. Обычно в начале пути они самцы, после первого оплодотворения плавно перестраиваются в женскую особь.

• Гребешок

Правильной формы раковина гребешка имеет ребристую форму и похожа на веер. Створки тех, что предпочитают мелководье, толстые и большие. Они очень красиво окрашены в разные оттенки красного и белого. У тех, что живут на большой глубине, «домик» очень хрупкий. Зачастую даже просвечивает. Таких находят на глубине даже в 9 тысяч метров.

Мантия ближе к краю становится все толще. У этого создания на ней расположено сразу несколько глаз (их может быть даже сто), в полумраке они способны светиться. Небольшие шарики сидят на стеблях. Полноценным зрением это назвать нельзя, но очертания и тени моллюск вполне может различить. Еще один орган, который разместился рядом – щупальца. С их помощью гребешок может осязать.

Преодолевать немалые расстояния пластинчатожаберному помогает не только сильная конечность, но и створки раковины. Гребешок хлопает ими, и «прыгает» в нужную точку. Мышцы безголового весьма мощные. Так что за один такой скачок морское создание может преодолеть полметра.

Не опускаясь на дно гребешок способен проплыть аж 4 метра. Еще один способ передвижения, который доступен немногим моллюскам, скачки при помощи резкого втягивания мантийного края внутрь раковины. Такой вариант гребешок использует, почуяв опасность. Враг номер один для него – морская звезда.

Моллюск может и приклеиться к субстрату, и просто пребывать на дне моря. Если молодая особь выбрала себе место, сначала она ощупает его мантийными щупальцами, затем в ход идет нога, которая так же проводит своеобразную разведку.

После чего конечность всасывается обратно и выделяет нити. Со временем они становятся прочнее и фиксирую гребешок на выбранном месте. Если нужно бежать от врагов, он способен оторвать крепление и двигаться дальше. Если моллюска ничего не беспокоит и его раковина чуть закопана в песок, он может лежать неподвижно до двух недель.

Делятся на самцов и самок. Мужские и женские клетки встречаются в воде. Создания очень плодовиты, женская особь извергает порядка 25-ти миллионов яиц. Все потому, что выживут лишь немногие. Половозрелыми морские обитатели считаются в 1 год, а в 2 их уже добывают для употребления в пищу люди.

Питаются планктоном, просеивая его из воды. Семейство это многочисленное, больше двух сотен вариаций. Но если говорить о промысловых, то вот самые распространенные:

— исландский гребешок (весит примерно 200 граммов, в длину – 10 сантиметров. Селится колониями на камнях, предпочитает северные холодные моря)

— приморский (этот в два раза больше предыдущего, цвет чаще всего светлый, место обитания – Сахалин и Камчатка)

— черноморский (имеет маленькую и яркую раковину)

Когда становится прохладно, моллюски с легкостью мигрируют в более подходящую среду.

• Мидия

Обнаружить этих беспозвоночных можно по всему земному шару, съедобные обитают в водах Балтийского моря, на Атлантическом побережье. Воду предпочитают прохладную. Селятся у берега, а еще там, где достаточно сильные течения. Живут огромными компаниями, т.е. банками, как устрицы. Рекорд – скопление высотой 20 метров. К качеству воды не особо привередливы, грязь их не пугает, как и снижение уровня соли.

Раковина и тельце мидии овальное. Створки с заднего края шире, с переднего уже. Расцветка у этого обитателя морей темная, ближе к черной, внутри же раковина, как у большинства двустворчатых, с перламутровым налетом. Мидии могут производить жемчуг. Биссус есть только у морских безголовых, у речных он отсутствует. Ротовая полость моллюска находится прямо возле ноги.

Икра мидий хранится у жабр, за один помет выходит порядка 15-ти миллионов икринок. Размножаются они в летние месяцы. Детеныши беспозвоночных раковиной обзаводятся не сразу. Сначала маленький моллюск свободно перемещается в толще воды. Но, когда створки начинают расти и становятся для него тяжелыми, а это происходит примерно через 10 дней, мидия оседает. Большой глубины они не любят – максимум 30 метров.

Моллюск – желанный обед не только для людей, но т для рыб, млекопитающих и пернатых. К тому же на него охотятся скаты и крабы. Бывали случаи, когда человеку попадалась ядовитая мидия.

Все дело в том, что беспозвоночное употребляет в пищу ядовитые водоросли. Соответственно и мясо моллюска, накапливая токсичное вещество, становится для нас опасным. Как фильтр они достаточно эффективны и способны переработать примерно пятьдесят литров воды в сутки.

• Беззубка

Внешне похожа на мидию, но имеет более округлую форму, а также более светлый «домик» (коричневый, желтый). Свое название получила благодаря отсутствию замковый выступов – зубов. Живет в пресных водоемах Европы, Америки, встречается и в Азии. Чтобы пересчитать все разновидности этого создания, не хватит пальцев пук. Их больше пяти десятков. На слуху такие как: лебединая, узкая, утиная беззубки, и т.д.

Длинна раковины доходит до 25-ти сантиметров, но средняя особь, как правило, на 10 сантиметров короче. Стенки створок хрупкие и тонкие. В теплое время особи растут гораздо быстрее, чем в зимнее. Это можно определить и по характерному расстоянию между возрастными полосами на раковине.

У беззубки довольно сильная нога, которая оставляет за собой канавки на песчаном дне. Однако, моллюска нельзя назвать особо подвижным, скорость его передвижения невелика, за час особь «проходит» всего 30 сантиметров. Очень популярно беспозвоночное у любителей аквариумов. Они помещают моллюсков в воду, для того, чтобы сохранять ее чистой.

• Перловица

Этот вид намного крупнее предыдущего, к тому же, створки у перловицы гораздо массивнее. Продолжительность жизни – полтора десятка лет. Пресноводное создание не брезгует заиленным дном. Именно в такой среде они предпочитают зимовать. Беспозвоночные зарываются в ил на время холодов.

Что интересно. В стародавние времена створки перловицы художники использовали, как палитру. Поэтому ее еще называют моллюском живописцев. Сейчас же его применяют для производства перламутровых пуговиц.

• Терединиды

Эти крупные корабельные черви имеют весьма специфический вид. Раковина покрывает лишь небольшую часть их метрового тела, и находится у переднего конца. Служит она для того, чтобы бурить ходы в древесине – излюбленной среде обитания беспозвоночного.

Створки покрыты специфическими наростами. А свою единственную конечность моллюск использует для того, чтобы закрепиться на участке дерева, прежде чем его «сверлить». Мантия окружает заднюю часть тела. Она производить особую секрецию, которой червь покрывает стенки проделанного хода.

В пищу этому вредителю идут не только мелкие водные организмы, но и опилки. Чтобы переработать древесину, моллюску нужны специальные бактерии, которые селятся у него в желудке.

Найти червей можно в мангровых зарослях, а также деревянных судах. Люди считают его вредителем и обрабатывают свои корабли ядовитыми пропитками. Азиаты, в отличии от европейцев, моллюском не брезгают и едят его. В нашей стране водится 4 вида таких червей. А по всему миру их более 60-ти.

• Пинна

Створки этого представителя класса двустворчатых с одной стороны закругленные, с другой – резко заостренные. Голое дно моллюска не интересует. Своим острым концом он крепится там, где есть заросли травы, водорослей. Пинна растет поразительно быстро. Размера в 15 сантиметров она способна достичь уже в первый год жизни. Встречаются представители с длинной раковины в метр.

Именно из этого моллюска раньше добывали особо ценный морской шелк. Это очень трудоемкий процесс, ведь пинна выделяет не так много биссусных нитей, из которых и производили эту ткань. Нужно отловить тысячи беспозвоночных для небольшого кусочка материи.

Это мягкотелое создание можно назвать редким. Ведь на сегодня достаточное количество таких водных обитателей можно встретить только на территории двух национальных заповедников. Потому их отлов ограничен.

• Морской финик

Это родственники мидий. Они входят в группу камнеточцев. Вид примечателен тем, что живет в отверстиях, проделанных в известняковых камнях, или кораллах. Чтобы проделать для себя это укромное местечко, финик выделяет особый кислый секрет. Он разъедает известняк, так и получается норка. При этом сифоны моллюска высовываются наружу, для того, чтобы он мог питаться и избавляться от отходов.

Значение

Для природы:

• Если бы не эти создания – не известно, что бы было с нашими водоёмами. Потому значение двустворчатых моллюсков для очистки морей, рек и озер переоценить невозможно. Зачастую люди целенаправленно разводят, после чего отправляют этих беспозвоночных в природную среду. К примеру, всего одна особь устрицы способна отфильтровать аж десять литров воды всего за 60 минут.
• Моллюски – это пища для целой плеяды животных. Их поедают рыбы, жабы и водоплавающие .

Для человека:

• Самый популярный вид применения нами этих созданий – это употребление в пищу. Больше всего люди едят мидий, устриц, морских гребешков. Иногда человеку проще и дешевле вырастить их в искусственной среде, чем добывать в море. И это весьма прибыльный бизнес. Ведь вкусовые качества этих морских обитателей выше всяких похвал. Едят моллюсков не только люди, но и сельскохозяйственные животные. К примру, крошку из раковин беспозвоночных добавляют в корм курицам.

• Бусы, серьги, кольца, сувениры – вот для изготовления чего еще нужны беспозвоночные. Жемчуг, который «растет» в раковине жемчужницы, ценят не меньше драгоценных камней.

• Строительство еще одна сфера применения моллюсков, вернее их раковин. Из них получается ракушечник, такой вид известняка, его еще называют морским камнем. Материал пригоден для производства небольших строй. блоков. Особо популярен при возведении храмов. Ведь он и от шума защитит, и от холода. И что редко встретишь, станет барьером от радиации. Из такого материала получаются весьма эстетичные скульптуры, предметы для украшения сада, вазы и т.д.

• Есть и негативные стороны у этих созданий. К примеру, те, что крепятся к одной поверхности надолго, и собирают вокруг себя своих собратьев, наносят вред быстроходным качествам судов. Скопившись по периметру лодок, они препятствуют их ходу. А корабельных червей моряки считают настоящим проклятием. Ведь те превращают дно кораблей в настоящее решето.

Двустворчатые моллюски , в отличие от брюхоногих, обитают исключительно в водоемах. Размеры их раковин, состоящих из двух створок, разнообразны: от 1-2 мм до 1,5 м в длину (как у три-дакны). У обычных обитателей наших пресных водоемов — беззубок и перловиц — раковина может достигать в длину до 20 см. Класс насчи-тывает около 20 тыс. видов.

Особенности строения и процессов жизнедеятельности. Двустворча-тые моллюски — двустороннесимметричные животные. Их тело сплюс-нуто с боков и состоит из туловища и ноги. Головы нет, поэтому отсут-ствуют щупальца, глотка, язык с теркой, челюсти, слюнные железы и т.д. С помощью уплощенной ноги моллюск может медленно ползать по дну водоемов или закапываться в песок. Некоторые двустворчатые могут прикрепляться к подводным предметам одной из створок (на-пример, устрицы) или специальными клейкими нитями (дрейссены, мидии). А морские гребешки способны плавать в тоще воды, с силой открывая и закрывая створки раковины.

Створки раковины замыкаются при сокращении особых мышц-замыкателей, расположенных в передней и задней частях тела. Наружный рого-вой слой раковины образует на спин-ной стороне эластическую связку, со-единяющую обе створки. Благодаря этой связке створки раковины рас-крываются, если расслаблены мышцы- замыкатели. У большинства видов (кроме беззубок) створки раковины на спинной части тела имеют выступы и углубления. Вместе они образуют замок, обеспечивающий лучшее соеди-нение створок.

Мантия двустворчатых срастается на спинной стороне тела и с боков. На нижней части тела остается широкое отверстие, через которое высовы-вается нога. Два отверстия имеются и в задней части тела — это сифоны, открывающиеся в мантийную полость. Через нижний сифон вода по-ступает в мантийную полость, через верхний — выводится. Двуствор-чатые моллюски — типичные фильтраторы, питающиеся организмами, взвешенными в воде.

Нервная система и органы чувств развиты слабо. Нервные узлы рас-положены в разных частях тела. Глаза обычно отсутствуют, имеются специализированные органы равновесия и химического восприятия.

Большинство двустворчатых моллюсков не имеют глаз. А у морских гребешков глаза возникают вторично: они расположены вдоль свободно-го края мантии.

Размножение и развитие. Двустворчатые моллюски, чаще всего, раздельнополые организмы, но встречаются и гермафродиты (напри-мер, пресноводные шаровки). Оплодотворение наружное: происходит в мантийной полости самки. Личинки обычно ведут планктонный образ жизни, обеспечивая распространение вида.

Для представителей класса Двустворчатые моллюски характерны такие признаки: Материал с сайта

• обитают в пресных и соленых водоемах, ведут малоподвижный или прикрепленный образ жизни;
• тело состоит только из двух отделов: туловища и ноги, голова отсут-ствует;
• раковина двустворчатая;
• фильтраторы; вода с пищей попадает в мантийную полость и выво-дится из нее через отверстия — сифоны; имеют пищеварительную железу — печень, слюнные железы отсутствуют;
• сердце состоит из двух предсердий и желудочка;
• органы дыхания — жабры;
• нервная система разбросанно-узлового типа; органы чувств развиты слабо;
• преимущественно раздельнополые виды; оплодотворение наруж-ное; развитие непрямое.

На этой странице материал по темам:

• Особенности внутреннего строения у двухстворчатых

• Размножение моллюсков характеризуется следующими особенностями

• Регенерация у двустворчатых моллюсков

• Моллюски основные признаки размножение

• Двустворчатые моллюски фильтраторы малоподвижный

Вопросы по этому материалу:

Класс Двустворчатые (Bivalvia)

К классу двустворчатых относятся исключительно водные, малоподвижные донные моллюски с двустворчатой раковиной, полностью прикрывающей их тело. Класс насчитывает более 20 тыс. видов. По числу видов двустворчатые в несколько раз уступают видовому многообразию брюхоногих, но по численности и биомассе на единицу площади морского дна им нет равных. Они способны к агрегации и образуют массовые скопления. Двустворчатые в основном относятся к группе биофильтраторов, питающихся взвешенными в воде частицами органических веществ и мелким планктоном, и потому играют существенную роль в биологической очистке вод. У большинства видов сильно развиты пластинчатые жабры, выполняющие не только дыхательную, но и фильтрующую функцию. Поэтому этот класс имеет еще второе название - Пластинчатожаберные (Lamellibranchia). В связи с пассивным движением и питанием у двустворчатых редуцировалась голова. Все особенности их внешнего и внутреннего строения отражают их экологическую специализацию к малоподвижному или неподвижному образу жизни.

К двустворчатым относятся широко распространенные в морях промысловые моллюски: мидии, устрицы, гребешки, сердцевидки (рис. 217). В пресных водах часто встречаются: беззубки, перловицы, шаровки, дрейссены (рис. 218). Двустворчатые моллюски имеют большое промысловое значение. Люди их используют в пищу и как сырье. Кроме того, они представляют ценный корм для рыб и других животных.

Рис. 217. Морские промысловые двустворчатые моллюски (из Натали): А - мидия Mytilus edulus, Б - устрица Ostrea sublamellosa, В - сердцевидка Cardium edule, Г - гребешок Pecten islandicus

Рис. 218. Пресноводные двустворчатые моллюски (из Натали): А - перловица Unio pictorum, Б - пресноводная жемчужница Margantifera margantifera, В - беззубка Anodonta cygnea, Г - дрейссена Dreissena polymorpha, Д - горошина Pisidium amnicum, E - шаровка Sphaenum corneum

Внешнее строение . Двустворчатые характеризуются наличием раковины из двух створок, клиновидной роющей ногой и отсутствием головы. У неподвижных форм нога редуцирована.

Форма и размеры раковин двустворок сильно варьируют. Раковины самых мелких глубоководных двустворчатых не превышают 2-3 мм в длину. Гигант среди моллюсков - тридакна, обитающая в тропических морях, может достигать 1,4 м в длину, а ее масса может быть до 200 кг. Створки раковины чаще симметричны, как у сердцевидок, беззубок. У некоторых видов может наблюдаться асимметрия створок. Так, у устрицы нижняя, левая створка, на которой она лежит, выпуклая (в ней расположено все тело моллюска), а верхняя, правая створка плоская, прикрывает нижнюю и играет роль крышечки. Подобная асимметрия створок раковины наблюдается и у лежащего на дне гребешка (Pecten). Еще более резко выраженная ассиметрия створок наблюдается у ископаемых форм моллюсков - рудистов, у которых одна из створок, погруженная в грунт, конусовидная, а другая - плоская в форме крышечки (рис. 219).

Стенки раковины обычно состоят из трех слоев: наружного - конхиолинового (периостракум), внутреннего - известкового (остракум) и нижнего - перламутрового (гипостракум, рис. 220). Раковина выделяется мантией. Прирост раковины осуществляется краем мантии. На раковине видны концентрические линии, отражающие ее неравномерный рост в изменяющихся условиях среды. Конхиолиновый слой имеет разнообразную покровительственную окраску. На вершинах створок этот слой часто стирается. Внутренний перламутровый слой состоит из мелких плоских известковых пластиночек, соединенных конхиолином. Такое строение перламутра вызывает интерференцию света, вследствие чего перламутровый слой переливает всеми цветами радуги. Если между мантией и створкой раковины попадает какая-нибудь инородная частица, то она обволакивается концентрическими слоями перламутра и образуется жемчужина (рис. 221). Слой перламутра утолщается с возрастом моллюска и ростом его раковины.

Створки раковины соединяются на спинной стороне связкой - лигаментом, состоящим из утолщенного рогового слоя раковины. Это свидетельствует о том, что раковина двустворчатых имеет происхождение от цельной. У большинства видов на створках раковины имеется замок. Это зубцы и углубления на спинном крае раковины с внутренней поверхности (рис. 222). Зубцы замка одной створки входят в соответствующие углубления другой и тем самым препятствуют смещению створок. Замок может быть равнозубый (таксодонтный) или разнозубый (гетеродонтный, рис. 222). У некоторых двустворок замок редуцирован (беззубка - Anodonta). Створки раковины живого моллюска могут раскрываться и закрываться. Для этого служат мускулы-замыкатели (один или два). Это толстые пучки мышц, соединяющие обе створки. При их сокращении

Рис. 219. Раковина ископаемого двустворчатого моллюска Hippurites (из Цителля): 1, 2 - асимметричные створки раковины

Рис. 221. Схема образования жемчуга: А. Б, В - последовательные стадии, Г - шлиф через жемчужину; 1 - перламутровый слой, 2 - мантийный эпителий, 3 - соединительная ткань, 4 - инородное тело, 5 - мантийный мешок, 6 - жемчужина, 7 - слои перламутра, 8 - ядро, 9 - конхиолиновые слои, 10 - призматические слои

створки закрываются, при расслаблении открываются. Механизму раскрывания створок способствует лигамент, который в положении закрытой раковины находится в натянутом состоянии, подобно пружине, а при расслаблении мускулов-замыкателей приходит в исходное положение, раскрывая створки. В некоторых случаях раковина может быть редуцированной. Так, у моллюска-древоточца (Teredo) раковина прикрывает лишь 1/20 тела и представляет собой сверлящий аппарат.

Нога клиновидной формы служит для зарывания в грунт и медленного ползания. У некоторых прикрепляющихся к субстрату форм в ноге имеется особая биссусная железа, выделяющая биссусные нити, при помощи которых они как бы прирастают к твердой поверхности дна (мидия). У многих неподвижных форм нога редуцируется полностью (устрица).

Мантия и мантийная полость . Мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюшной стороне. Наружный слой мантии железистый, выделяет раковину. Внутренняя поверхность мантии покрыта мерцательным эпителием, движение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости. Снизу складки мантии могут быть свободными, как у беззубки, а могут срастаться, образуя лишь отверстия для ноги в передней части и задние отверстия сифонов.

У роющих форм сифоны, образованные мантией, длинные, в виде двух трубок, выступающих из грунта. По нижнему, вводному сифону вода входит в мантийную полость, а по верхнему, выводному сифону выходит. Вода приносит в мантийную полость моллюска пищевые частицы и кислород. В мантийный комплекс органов входят: нога, две жабры, две ротовые лопасти, осфрадии и отверстия пищеварительной, половой и выделительной систем органов (рис. 223).

Пищеварительная система двустворчатых отличается своеобразием в связи с пассивным способом питания путем фильтрации (рис. 224). У них имеется фильтрующий аппарат. Вода, поступающая через вводной сифон в мантийную полость, направляется к переднему концу тела, омывая жабры и ротовые лопасти. Движение воды в мантийной полости обеспечивается мерцательным эпителием, покрывающим жабры, ротовые лопасти и внутреннюю поверхность мантии. На жабрах и ротовых лопастях имеются рецепторные клетки (органы вкуса) и ресничные желобки, по которым мелкие частицы пищи, отсортированные от минеральных частиц, транспортируются в рот. Рот находится в передней части тела около переднего мускула-замыкателя. Изо рта пища поступает в пищевод, затем в энтодермальный желудок. Глотка, радула и слюнные железы в связи с редукцией головы у двустворчатых отсутствуют. В желудок впадают протоки двулопастной печени. Кроме того, в желудке имеется кристаллический стебелек, выделяющий пищеварительные ферменты. От желудка отходит средняя кишка, которая потом переходит в заднюю, открывающуюся анальным отверстием в мантийную полость.

Задняя кишка двустворчатых обычно пронизывает желудочек сердца Экскременты из мантийной полости током воды выбрасываются через выводной сифон наружу.

Нервная система двустворчатых упрощена в сравнении с брюхоногими. В связи с редукцией глотки церебральные ганглии слились с плевральными и образовались цереброплевральные сдвоенные узлы (рис. 225). В ноге имеются педальные ганглии, связанные коннективами с первой парой узлов. В заднем конце тела, под задним мускулом-замыкателем располагается третья пара узлов - висцеропариетальные, которые иннервируют внутренние органы, жабры и осфрадии

Рис. 223. Мантийная полость беззубки Anodonta cygnea (по Гауэс): 1 - линия по которой обрезана мантия, 2 - передний мускул-замыкатель, 3 - рот, 4 - нога, 5 - ротовые лопасти, 6 - левая внутренняя полужабра, 7 - левая наружная полужабра, 6 - правая складка мантии, 9 - вводной сифон, 10 - выводной сифон, 11 - задняя кишка, 12 - перикардий

Рис. 225. Схема нервной системы двустворчатых моллюсков (по Гессе): 1 - церебральные ганглии, 2 - плевральные ганглии, 3 - педальные ганглии, 4 - висцеропариетальные ганглии

Рис. 224. Схема внутреннего строения двустворчатых моллюсков (по Ремане): 1 - рот, 2 - передний мускул-замыкатель, 3 - цереброплевральный ганглий, 4 - желудок, 5 - печень, 6 - передняя аорта, 7 - наружное отверстие почки, 8 - почка, 9 - сердце, 10 - перикардий, 11 - задняя аорта, 12 - задняя кишка, 13 - задний мускул-замыкатель, 14 - анальное отверстие, 15 - висцеропариетальный ганглий, 16 - жабры, 17 - отверстие гонады, 18 - средняя кишка, 19 - гонада, 20 - педальный ганглий

Органы чувств развиты слабо. В ноге имеются статоцисты - органы равновесия, иннервируемые церебральными ганглиями. У основания жабер находятся осфрадии - органы химического чувства. Рецепторные клетки располагаются на жабрах, ротовых лопастях, краях мантии и на сифонах. Имеются случаи образования глаз по краю мантии у гребешка или на сифонах у сердцевидок.

Органы дыхания представлены ктенидиями - жабрами. В пределах класса двустворчатых жаберный аппарат варьирует (рис. 226). У наиболее примитивных двустворчатых - первичножаберных (Protobranchia) имеется пара типичных ктенидиев с перистыми лепестками. У жаберных (Autobranchia) жабры могут быть нитевидные или пластинчатые. Нитевидные жабры характеризуются тем, что их жаберные лепестки удлинились в нити, которые спадают в нижнюю часть мантийной полости, а затем загибаются вверх. При этом соседние нити скрепляются друг с другом с помощью жестких ресничек, образуя пластинки. Нитевидные жабры свойственны мидиям, устрицам, гребешкам. Еще более сложное строение имеют пластинчатые жабры. Они представляют дальнейшую модификацию нитевидных жабер. У них возникают поперечные перегородки между восходящими и нисходящими участками нитей и между соседними нитями. Это приводит к образованию жаберных пластинок. Каждая жабра состоит из двух пластинок - наружной и внутренней. Наружная полужабра прилегает к мантии, а внутренняя - к ноге. Такие жабры характерны для беззубок, перловиц. И наконец, у перегородчато-жаберных (Septibranchia) жабры редуцированы и преобразованы в жаберную перегородку с порами. Перегородка отгораживает верхнюю часть мантийной полости, выполняющую дыхательную функцию. Стенки этой

дыхательной полости имеют густую сеть кровеносных сосудов, где происходит газообмен. Морфологический ряд жабер - от ктенидиев к нитевидным и пластинчатым жабрам - отражает основную эволюционную тенденцию в изменении органов дыхания у двустворчатых моллюсков.

Кровеносная система (рис. 227). Сердце двустворчатых расположено на спинной стороне и состоит из одного желудочка и двух предсердий. Сквозь желудочек сердца проходит задняя кишка. Это объясняется тем, что сердце закладывается в эмбриогенезе как парное по бокам кишки, а затем эти зачатки соединяются над и под кишкой. Парное происхождение сердца у двустворчатых подтверждается фактом наличия двух сердец у моллюска Area. Кровь циркулирует по сосудам и лакунам. От желудочка отходят передняя и задняя аорты, ветвящиеся на артерии, из которых кровь переходит в лакуны. Венозная кровь от внутренних органов собирается в крупную продольную лакуну под сердцем. Из лакуны кровь переходит в приносящие жаберные сосуды. Окисленная артериальная кровь из жабер по выносящим сосудам возвращается в сердце. Частично кровь, минуя жабры, проходит через почки, освобождаясь от продуктов обмена, и вливается в выносящие жаберные сосуды, впадающие в предсердие.

Органы выделения - почки, типичные для всех моллюсков. Почки двустворчатых с железистыми стенками называют боянусовыми органами. Они имеют V-образную форму и одним концом открываются в перикард, а другим - в мантийную полость. Дополнительно выделительную функцию выполняет стенка перикарда, видоизмененная в виде парных желез - кеберовых органов.

Половая система . Двустворчатые моллюски раздельнополы. Парные гонады залегают в передней части тела и в основании ноги. У некоторых видов нет половых протоков и половые клетки выходят из гонад через разрывы тканей в мантийную полость. Но могут быть и парные половые протоки (яйцеводы или семяпроводы), открывающиеся половыми отверстиями в мантийную полость. Оплодотворение наружное. Мужские половые клетки из мантийной полости самцов выходят через сифон наружу, а затем током воды затягиваются в мантийную полость женских особей,

Рис. 227. Поперечный разрез двустворчатого моллюска (из Хадорна): 1 - лигамент, 2 - желудочек сердца, 3 - целом, 4 - предсердие, 5 - мантия, 6 - мантийная полость, 7 - нога, 8 - жабры, 9 - раковина, 10 - почка, 11 - кишка

где и происходит оплодотворение яиц. Такое оплодотворение возможно только, при тесных скоплениях моллюсков.

Класс Bivalvia, согласно современной системе, подразделяется на три надотряда: надотряд Первичножаберные (Protobranchia), надотряд Жаберные (Autobranchia) и надотряд Перегородчатожаберные (Septibranchia).

Рис. 228. Развитие дрейссены Dreissena polymorpha (по Мак-Брайду): А - трохофора, Б - велигер сбоку, В - велигер спереди; 1 - султан ресниц, 2 - прототрох, 3 - рот, 4 - задний султан ресниц, 5 - нога, 6 - зачаток жабры, 7 - анальное отверстие, 8 - мускул-замыкатель, 9 - педальный ганглий, 10 - висцеральный ганглий, 11 - зачаток сердца, 12 - средняя кишка, 13 - створка раковины, 14 - мускульные тяжи, 15 - печень, 16 - парус

Надотряд Первичножаберные (Protobranchia). Включает наиболее примитивных двустворчатых. Для многих из них характерно примитивное строение жабер, которые представлены парными перистыми ктенидиями. Замок раковины многозубчатый, таксодонтный. Зубцы замка примерно одинаковые по форме, их число нарастает по мере роста раковины. Нога клиновидная, с небольшой подошвой, без биссусной железы. В ноге имеются статоцисты открытого типа. Плевральные ганглии обособлены от церебральных. Обитают преимущественно в северных морях. Большинство видов собиратели-грунтоеды. У них ротовые лопасти крупные и длинные придатки, при помощи которых они собирают детрит.

К первичножаберным относятся мелкие формы морских двустворок, например Nuculana, Goldia. Наиболее обычен вид Nuculana pernula, образующая плотные поселения (рис. 230).

Надотряд Жаберные (Autobranchia). Это самый многочисленный по числу видов надотряд двустворчатых с типичными для них жабрами - видоизмененными ктенидиями с нитевидными жаберными лепестками, образующими восходящие и нисходящие колена. Нити каждой стороны жабры образуют одну полужабру, и потому в мантийной полости имеются четыре пластинчатые полужабры. Нити каждой полужабры могут быть свободными и соединяться между собой лишь щетинками - это нитевидные жабры А в том случае,

Рис. 229. Глохидий беззубки Anodonta celensis (по Герберсу): 1 - мускул-замыкатель, 2 - чувствующие щетинки, 3 - зубец раковины, 4 - нить биссуса, 5 - краевые зубчики на зубце раковины

Рис. 230. Первичножаберный моллюск Nuculana pernula (по Иванову): 1 - выросты мантии, 2 - туловище, 3 - мускулы ноги, 4 - передний мускул-замыкатель, 5 - часть обрезанной левой мантии, 6 - рот, 7 - нога, 8 - подошва ноги, 9 - папиллы ноги, 10 - правая мантия, 11 - ротовые лопасти, 12 - придатки ротовых лопастей, 13 - мантийные мышцы, 14 - левый ктенидий, 15 - задний мускул-замыкатель, 16 - слизистая мантийная железа

если нити полужабры соединены между собой многочисленными поперечными мостиками, это пластинчатые жабры. Между этими типами жабер имеются морфологические переходы. Кроме дыхательной функции жабры выполняют роль фильтра для выцеживания пищевых частиц. Замки разнообразны по форме, у некоторых форм редуцированы. Нога клиновидная, а иногда редуцирована. По типу питания - фильтраторы.

К надотряду жаберных относится восемь отрядов и более 100 семейств морских и пресноводных двустворок. Рассмотрим некоторые отряды и семейства, отражающие экологическое многообразие надотряда и имеющие наибольшее практическое значение.

Отряд Униониды (Unionida). Это пресноводные двустворчатые, ведущие преимущественно роющий образ жизни (рис. 218). Раковина с гетеродонтным замком или без замка. Нога клиновидная, без биссуса. Жабры пластинчатые. Развитие с личинкой - глохидием или прямое. Наиболее часто встречаются в реках такие двустворки, как беззубки (Аnоdonta), перловицы (Unio). В реках севера Евразии нередки пресноводные жемчужницы (Margaritifera), а на Дальнем Востоке крупные гребенчатки - кристарии (Cristaria). В некоторых странах унионид используют в пищу, особенно для откорма животных. Из раковин унионид раньше делали бельевые пуговицы. Наибольшее практическое значение имеет семейство пресноводных жемчужниц (Margaritiferidae), которые способны образовывать жемчуг. Издавна в России добывали европейскую жемчужницу (Margaritifera margaritifera) для получения жемчуга. Этот вид хищнически истреблен и занесен в Красную книгу. Всего встречается свыш" 20 родов жемчужниц, обитающих в Евразии и Северной Америке. Среди семейства унионид (Unionidae) имеются промысловые виды перовиц и беззубок с красивым перламутром. К их числу относятся гребенчатки (Cristaria), раковина которых достигает 34 см. Из гребенчаток в Китае, Японии, Индокитае изготавливают изделия из перламутра.

Отряд Митилиды (Mytilida). В основном морские двустворки, ведущие малоподвижный или прикрепленный образ жизни. Наименее специализированное среди них семейство арок (Arcidae). Арки имеют симметричные створки с равнозубым замком. Нога хорошо развита и снабжена особой присоской для прикрепления. Преимущественно неподвижны. К числу более специализированных семейств относятся неподвижные устрицы (Ostreidae) и мидии (Mytilidae). Наряду с арками устрицы и мидии относятся к важнейшим промысловым видам моллюсков, используемых в пищу. Устрицы обладают несимметричной раковиной. У них один мускул-замыкатель, замка нет, жабры нитевидные, нога отсутствует. Известно около 50 видов устриц. Их мировая добыча достигает нескольких десятков тысяч тонн в год. Существует множество ферм с устричными

банками, где разводят устриц. Мидии обладают раковиной с симметричными створками с сине-фиолетовым перламутром. Нога у мидий маленькая, с биссусной железой. Мидии прикрепляются ко дну при помощи биссусных нитей. Из мускулов-замыкателей передний мускул меньше заднего. Жабры нитевидные. Мировая добыча мидий в год составляет около 250 тыс. т.

Мидии и устрицы - эффективные биофильтраторы, имеющие существенное значение в биологической очистке вод.

К митилидам относятся также камнеточцы из семейства морских фиников (Lithophagidae), близкие к мидиям. Они протачивают ходы в известняке при помощи кислого секрета мантийной железы и прикрепляются к стенкам ходов биссусом, выставляя наружу сифоны. Наиболее широко известна средиземноморская литофага (Lithophaga lithophaga). Камнеточцы могут служить доказательством вековых колебаний уровня моря.

Особый подотряд составляют морские жемчужницы (Pteriina). Самый лучший жемчуг дают пинктады (Pinctada) и птерии (Pteria). У них раковины крупные, с толстым перламутром, с прямым замковым краем. Эти неподвижные моллюски прикрепляются ко дну при помощи биссуса.

Отряд Пектиниды (Pectinida). Пектиниды включают ряд семейств, среди которых центральное место занимает семейство морских гребешков (Pectinidae). Это крупные моллюски с асимметричными створками раковины. Замковый край прямой, с угловатыми выступами. Наружный край раковины с радиальными ребрами. Нога рудиментарна. Развит один мускул-замыкатель. Гребешок может переплывать на небольшие расстояния, сокращая мускул-замыкатель и хлопая створками. При захлопывании створок вода выталкивается из раковины и гребешок приобретает реактивное движение. Среди гребешков много промысловых видов. На Дальнем Востоке в пищу употребляют Patinopecten yessoensis.

Отряд Люциниды (Lucinida). Это обитатели морей и пресных вод. Сюда относится около 30 семейств, из которых часто встречаются в пресных водах семейство горошин (Pisidiidae) и семейство шаровок (Euperidae) Это мелкие двустворки с прямым развитием. Яйца у них развиваются в выводковых камерах на внутренних жабрах.

Отряд Венериды (Venerida). Самый обширный отряд двустворчатых, включающий около 40 семейств. Сюда относятся самые крупные двустворки семейства тридакн (Tridacnidae). Среди них самый крупный вид - Tridacna gigas из Индо-Тихоокеанского региона. Тридакны лежат на спинной стороне раскрытыми створками вверх. Мускул-замыкатель один. В утолщенном крае мантии тридакн живут симбиотические водоросли - зооксантеллы, которых они частично переваривают. Семейства сердцевидок (Cardiidae) и венерид (Veneridae) - обширные группы морских тепловодных двустворок. Раковина сердцевидок напоминает по форме

сердце. Замок хорошо развит. Нога длинная, и с ее помощью сердцевидки зарываются и даже подпрыгивают, спасаясь от врагов. Сердцевидки и венериды съедобны. Крупные виды являются промысловыми.

В пресных и солоноватых водах встречаются представители семейства дрейссен (Dreissenidae). Раковины дрейссен внешне похожи на мидий и прикрепляются к субстрату также при помощи биссуса. Однако они отличаются по своему строению. Наиболее широко распространена Dreissena polymorpha, встречающаяся в реках, а также в опресненных участках Черного и Каспийского морей. Они образуют плотные поселения и нередко наносят вред, засоряя водотоки и трубы.

Среди венерид имеются экологически уклонившиеся семейство камнеточцев - фолад (Pholadidae) и семейство древоточцев (Teredinidae). Они обладают сверлильным аппаратом на раковине и длинными сифонами. Фолады - довольно крупные моллюски, до 12 см в длину. Они повреждают известняки, песчаники и даже бетон. Древоточцы обладают червеобразным телом, поэтому их называют "корабельными червями". На переднем конце тела у них находится маленькая раковина, а на заднем - длинные сифоны. В наших морях пять видов древоточцев. В Черном море наиболее распространен Teredo navalis (рис. 231).

Надотряд Перегородчатожаберные (Septibranchia). Это небольшие морские, преимущественно глубоководные моллюски. Типичным представителем является Cuspidaria. У них вместо жабер, видоизмененных в перегородки, функционируют наджаберные участки мантийной полости. Раковина с оттянутым задним концом, из которого выдаются сифоны. Замок редуцирован. Нога клиновидная, с бороздой. Преимущественно хищники.

Практическое значение двустворчатых моллюсков

Промысловое значение. Издавна люди, живущие по берегам морей и рек, использовали двустворчатых моллюсков в пищу себе и домашним животным, а из их раковин изготовляли домашнюю утварь и украшения. Остатки моллюсков археологи находят на древних стоянках людей. С ростом населения на Земле и с развитием технических способов добычи

моллюсков на кораблях-тральщиках объем мировой добычи моллюсков вначале непрерывно возрастал. Например, в 1962 г. мировая добыча двустворчатых составляла 17 млн. ц.(50% от всех добываемых морских беспозвоночных), а затем их добыча резко стала падать. Это стимулировало рост и развитие марикультуры двустворчатых моллюсков. Марикультура - это искусственное разведение морских животных, которое имеет тысячелетнюю историю. Особенно больших успехов достигло разведение мидий и устриц в США, Японии и европейских странах - Франции, Испании, Италии. У нас возникли подобные хозяйства на берегах Черного, Белого, Баренцева и Японского морей. В питомниках по выращиванию устриц половозрелых самок моллюсков помещают в небольшие искусственные морские бассейны, где путем повышения температуры воды стимулируют вымет их половых продуктов. Оплодотворенную икру переносят в конические емкости, где развиваются личинки устриц. Личинок сортируют с помощью сит и самых крупных выпускают в бассейн, в котором поддерживается температура выше 20°С. При этом в бассейн постоянно поступает культура одноклеточных водорослей для их питания. Наконец, личинок, готовых к оседанию, переводят в бассейны с чистыми створками устриц или специальными коробками, где происходит формирование молодых устриц.

Но в последнее время на заводах по выращиванию устриц, мидий и морских гребешков используется более простая технология. На огороженной территории моря устанавливают плоты, к которым подвешивают коллекторы (веревки, метелки, поддоны), на которых оседают личинки моллюсков и дорастают за 2-3 года до товарных размеров. Морских гребешков обычно снимают с коллекторов и доращивают в индивидуальных сетках, погруженных в море. Однако на таких фермах невозможно проводить селекцию моллюсков, как в питомниках первого типа. В нашей стране в последние годы налажено разведение мидий, из которых делают консервы, при этом отходы производства идут на корм животным, а раковины - на удобрения.

Промысел моллюсков для получения перламутра и жемчуга еще существует, но сильно сократился за последние сто лет в связи с истощением природных ресурсов. Еще не так давно в России добывали в северных реках жемчужниц (Margaritifera margaritifera), от которых получали мелкий жемчуг - русский бисер, а перламутр раковин использовали для изготовления пуговиц и других поделок. Численность морских жемчужниц Pteria, Pinctada также резко сократилась.

Большим достижением в Японии явилось развитие марикультуры морской жемчужницы (Pinctada). Впервые производство искусственного жемчуга в промышленных масштабах было основано в Японии в 1907 г. на полуострове Сима. Но первоначально для получения жемчуга жемчужниц добывали в открытом море, и это тормозило производство. И только с середины

50-х годов было налажено выращивание и самих моллюсков -жемчужниц. Это привело к резкому повышению эффективности производства жемчуга. В 80-х годах добыча жемчуга в Японии стала достигать 90 тыс. жемчужин в год. Технология жемчуговодства состоит в следующем.

Одни хозяйства выращивают жемчужниц до трехлетнего возраста и передают их в жемчуговодческие хозяйства. Там жемчужниц подвергают операции введения ядрышка (бусинки) в раковину жемчужницы. Вслед за ядрышком вводится еще и кусочек тела другого моллюска, что стимулирует выделение перламутра именно в этом участке мантии. Такая методика основана на основе физиологической реакции жемчужниц к изоляции живого инородного тела путем обволакивания его перламутром. Оперированных моллюсков помещают в сита, которые подвешивают к деревянным плотам. Глубину погружения моллюсков в морскую воду регулируют в зависимости от условий сезона. Через 1-2 года снимают "урожай": извлекают из жемчужниц жемчужины. Затем проводится тщательная сортировка жемчуга по размерам и оттенкам, и из них изготавливаются различные ювелирные изделия.

Значение двустворчатых моллюсков в биологической очистке вод . В настоящее время резко возрастает значение двустворчатых моллюсков как биофильтраторов, очищающих водоемы от органического загрязнения. Выяснено, что моллюски поглощают и накапливают в своем теле тяжелые металлы и очищают воды от химического загрязнения. Фильтрующая активность двустворчатых очень велика - в среднем 1 л в час. Беззубки и перловицы в реках также представляют мощный биофильтр. При средних по объему поселениях этих моллюсков в реках на расстоянии 10 км ниже по течению от крупного поселка или небольшого города вода полностью очищается от органического загрязнения. Поэтому в настоящее время ставится вопрос не о промысле пресноводных ракушек, а об их охране для очистки вод. Искусственное разведение морских промысловых моллюсков также способствует биологической очистке морской воды и накоплению донного ила, в котором развивается богатая фауна донных беспозвоночных. Замечено, что в районе разведения моллюсков повышается общая продуктивность океана, в том числе и рыб, которые питаются моллюсками и другими беспозвоночными, развивающимися в их скоплениях.

Роль двустворчатых моллюсков велика в образовании осадочных пород. Отмирая, моллюски образуют на дне морей и океанов мощные пласты известковых осадочных пород. Ископаемые остатки двустворчатых моллюсков известны с кембрия. Во все геологические периоды они составляли господствующую группу морских беспозвоночных. Наиболее многочисленные виды ископаемых двустворок являются руководящими

формами, по которым определяют возраст пластов Земли. Из раковин моллюсков состоят горные породы: мрамор, известняки, ракушечник.

Вредные двустворчатые моллюски . Двустворчатые моллюски участвуют в обрастании днищ морских кораблей и гидротехнических сооружений. Разрабатываются составы покрытий, предохраняющих корабли от обрастания моллюсками.

Приносят вред моллюски-древоточцы, например корабельный червь (Teredo navalis), который протачивает ходы в деревянных сваях пристаней, днищах лодок. В борьбе с древоточцем дерево просмаливают. Каменным сооружениям на море вредят камнеточцы.

Мелкий двустворчатый моллюск дрейссена (Dreissena polymorpha) встречается в реках и опресненных морских водах (в Черном и Каспийском морях). Этот моллюск прикрепляется к твердому субстрату с помощью биссуса и образует значительные скопления, часто поселяется в водопроводных трубах и в водоводах, засоряя гидросооружения.

Филогенетические отношения и экологическая радиация двустворчатых моллюсков . Среди современных двустворчатых наиболее примитивны первичножаберные (Protobranchia). У них проявляются признаки предков: узловая нервная система с неслившимися церебральными и плевральными ганглиями, рудимент плоской подошвы на клиновидной ноге, настоящие перистые ктенидии, парные зачатки сердца.

От древних первичножаберных явно ведут свое начало Autobranchia с нитевидными или пластинчатыми жабрами - видоизмененными ктенидиями. Исходно у них нога с биссусной железой, хотя у многих видов биссусная железа существует только на фазе личинки. У многих видов, перешедших к неподвижному образу жизни, нога редуцирована. Экологическая специализация Autobranchia шла по пути совершенствования прикрепленного или роющего образа жизни, а также изменения жаберного аппарата, выполняющего дыхательную, фильтрующую и даже половую функции (на жабрах происходит развитие молоди). Наиболее уклонившийся надотряд представляют перегородчатожаберные (Septibranchia), у которых жабры редуцировались, а дыхательную функцию стали выполнять наджаберные полости.

Двустворчатые, по-видимому, ведут начало от гипотетических предков, имевших цельную раковину. Переход таких форм от жизни на камнях к более мягким субстратам привел к необходимости защиты тела с боков. Раковина перегнулась пополам и затем разделилась на две створки, связанные лигаментом. При этом образовался передний мускул-замыкатель. Первичные двустворчатые должны были отличаться от современных наличием головы с переднекишечными образованиями, а также прямым спинным краем без вершинных макушек. Переход к современным формам был связан с редукцией головы, с образованием заднего мускула-замыкателя, образованием ротовых лопастей. Позднее возник замок.

Переход от Protobranchia к Autobranchia связан с приспособлением к сидячему образу жизни, с образованием биссусного прикрепления. Лабиальные пальпы замещаются фильтрационным жаберным аппаратом. В связи с этим связано развитие сифонов, усложнение желудка (кристаллический стебелек). Autobranchia усилили вододвижущий аппарат, и это привело к образованию перегородчатожаберных. Они перешли от фильтрации к хищничеству. Это привело к усложнению желудка. От биссусного прикрепления они перешли к подвижному образу жизни.

Экологическая радиация класса отражена на рисунке 232. Центральную группу двустворчатых представляют донные полуповерхностные и слабозарывающиеся формы (типа Nuculana), от которых прослеживаются два основных пути специализации - к прикрепленным фильтраторам (типа мидий, устриц) и к роющим формам с длинными сифонами, среди которых наиболее узкоспециализированными являются древоточцы и камнеточцы. Неподвижные формы проявляют особенно большое многообразие. Одни из них прикрепляются к грунту биссусом и расположены вниз брюшной стороной (мидия). Другие оседают на мягкий грунт вниз заостренной вершиной раковины, подобно пинне (Pinna), а их створки торчат брюшной стороной вверх. Тяжелые тридакны лежат на спине, приоткрыв створки. Большинство неподвижных двустворок лежат либо на правой створке, как гребешок (Pecten), либо на левой створке, как устрица (Ostrea). Таким образом, среди двустворок использованы все возможные способы прикрепления и положения тела на грунте.

Среди двустворчатых моллюсков имеются примеры преодоления неподвижности и проявления способности к плаванию Так, морской гребешок, лежащий на дне на одной из створок, может всплывать, хлопая створками и выстреливая воду из вырезок раковины по бокам от замка. Это подобно реактивному движению. Имеются двустворки-комменсалы, сожительствующие с другими животными.

В процессе эволюции происходила и смена типов питания. Исходно двустворчатые - собиратели-детритофаги, собирающие частицы пищи при помощи ротовых лопастей Большинство двустворок специализировались к биофильтрации, осуществляемой при помощи нитевидных или пластинчатых жабер.